Pamięć deklaratywna u zwierząt
Ocena pamięci deklaratywnej u zwierząt z pewnością nie jest tak łatwa, jak ocena pamięci deklaratywnej u ludzi, ponieważ zwierzęta mają tę nieszczęsną niezdolność, by podążać za słownymi wskazówkami i odpowiadać werbalnie. Po pierwszym doniesieniu o H.M. i jego niezwykłym wzorcu zachowanych i upośledzonych zdolności pamięciowych, badacze zaczęli rozwijać zwierzęcy model amnezji, starając się dokładnie określić, która z usuniętych u H.M. struktur mózgowych była (lub były) odpowiedzialna za jego utratę pamięci. Niezwykłym odkryciem w tamtym czasie było to, że pomimo powtórzenia operacji i usunięcia dużej ilości przyśrodkowych płatów skroniowych zwierząt doświadczalnych, pamięć pozostawała nienaruszona. Problemem okazała się wówczas nie tyle trudność w stworzeniu zwierzęcia z amnezją (np. małpy z amnezją), co w stworzeniu testu pamięciowego, który sięgałby do pamięci deklaratywnej zwierzęcia.
Na przykład, wiele z wczesnych eksperymentów wykorzystywało zadanie zwane „zadaniem dyskryminacji wzrokowej”. W każdej próbie pojawiają się dwa obiekty. Jeden z nich jest kojarzony z pozytywnym wynikiem, a drugi z negatywnym. Na przykład, jeśli małpa dotknie prawidłowego przedmiotu, otrzymuje nagrodę w postaci soku, a jeśli dotknie nieprawidłowego przedmiotu, nie otrzymuje żadnej nagrody. Można to zrobić z wieloma parami przedmiotów i jest to wyraźnie zadanie pamięciowe, ponieważ małpa musi pamiętać z próby na próbę, jaki wybór został dokonany i czy był on prawidłowy, ucząc się ostatecznie, który z członków każdej pary jest prawidłowy. Jednakże, podczas gdy można rozwiązać to zadanie w sposób deklaratywny (i istnieją dowody, że ludzie rozwiązują je w sposób deklaratywny poprzez werbalne oznaczanie obiektów jako „dobre” lub „złe”), można je również rozwiązać w sposób niedeklaratywny. Proste warunkowanie klasyczne jest zjawiskiem niedeklaratywnym, a stopniowe narastanie uprzedzeń do jednego przedmiotu i przeciwko innemu nie zależy od struktur w przyśrodkowym płacie skroniowym. Tak więc, choć jest to zadanie pamięciowe i choć może być rozwiązane w sposób deklaratywny, nie było ono rozwiązywane w ten sposób przez zwierzęta doświadczalne, przez co zachowywały się one tak samo jak małpy, które nie miały uszkodzeń przyśrodkowych płatów skroniowych.
Kluczowy postęp został dokonany przez Mortimera Mishkina pod koniec lat 70. wraz z wprowadzeniem zadania opóźnionego niedopasowania do próbki (DNMS). Zadanie to w sprytny sposób omija problemy, które nękały poprzednie próby i zachęca zwierzęta (początkowo małpy) do korzystania z pamięci deklaratywnej przy udzielaniu odpowiedzi. Każda próba rozpoczyna się od prezentacji pojedynczego, nigdy wcześniej nie widzianego, przykładowego przedmiotu. Po kilku sekundach jest on usuwany lub zasłaniany. Po upływie różnej długości opóźnienia (które może być wystarczająco długie, aby zapewnić, że pamięć krótkotrwała lub robocza nie jest używana), prezentowane są dwa elementy (podobnie jak w zadaniu pamięci rozpoznawczej wymuszonego wyboru u ludzi). Jeden z nich to poprzednio widziany przedmiot, a drugi to przedmiot, który nigdy wcześniej nie był widziany; jeśli zwierzę wybierze przedmiot, który nie był wcześniej prezentowany (niedopasowany), otrzymuje nagrodę. W przeciwieństwie do innych zadań, które były stosowane, uszkodzenie przyśrodkowego płata skroniowego w tym zadaniu spowodowało zależne od opóźnienia upośledzenie wykonania. Przy bardzo krótkich, kilkusekundowych odstępach między testami, uszkodzenie przyśrodkowych płatów skroniowych nie miało wpływu na wyniki, co odpowiadało zdolności H.M. do zapamiętywania niewielkich ilości informacji, jeśli były testowane niemal natychmiast (np. zapamiętywanie krótkiej serii cyfr). Przy dłuższych odstępach między badaniem a testem, wyniki spadały szybko i poważnie. Tak więc, połączenie podobnego uszkodzenia jak u H.M. i zadania, w którym projekt zachęcał małpy do używania pamięci deklaratywnej, a nie niedeklaratywnej, dało badaczom zwierzęcy model amnezji. Model ten umożliwił naukowcom badanie neuroanatomicznych podstaw amnezji i pamięci deklaratywnej w sposób o wiele bardziej szczegółowy, niż mogliby to zrobić w przypadku niewielkiej liczby ludzkich pacjentów z amnezją, którzy nie mieli precyzyjnie kontrolowanych zmian.
Zostały opracowane liczne inne zadania, aby ocenić pamięć deklaratywną u zwierząt, wpływ uszkodzenia różnych struktur na pamięć deklaratywną oraz funkcjonowanie nienaruszonego systemu podczas wykonywania tych zadań (za pomocą takich środków, jak nagrywanie spajków poszczególnych neuronów podczas wykonywania zadania, w celu określenia, co każdy neuron robi w służbie pamięci deklaratywnej). Podobnie jak zadania u ludzi, wiele z tych zadań można subtelnie zmanipulować, aby zmienić zachowanie zwierząt na kierowane przez pamięć deklaratywną lub niedeklaratywną. Na przykład w ośmioramiennym labiryncie radialnym szczury umieszczane są w centrum tablicy, w której spotyka się osiem ścieżek (ramion). Każde ramię może być otwarte lub zamknięte i może zawierać nagrodę w postaci pokarmu lub nie. Nagrody mogą być dostępne tylko wtedy, gdy pewne sekwencje zachowań są wykonywane lub dostępne przez cały czas, a poprzez manipulowanie różnymi właściwościami zadania, może ono być skonstruowane tak, by zależało od struktur w przyśrodkowym płacie skroniowym lub nie. W innym zadaniu, labiryncie wodnym Morrisa, szczury są umieszczane w dużym zbiorniku z mleczną wodą i muszą pływać, aby znaleźć lokalizację platformy, na której mogą stanąć. Platforma może być widoczna lub ukryta, podobnie jak wskazówki wizualne poza zbiornikiem, a szczury mogą być umieszczane albo w tej samej pozycji wyjściowej za każdym razem, albo w losowej pozycji wyjściowej. W tym zadaniu, na przykład, jeśli szczury są umieszczane za każdym razem w tym samym miejscu startowym, mogą nauczyć się szybko znajdować platformę ucieczki, nawet jeśli mają rozległe uszkodzenia przyśrodkowych płatów skroniowych. Jeśli jednak za każdym razem umieszcza się je w innej pozycji startowej, szczury z uszkodzeniem przyśrodkowych płatów skroniowych mają wyjątkowe trudności ze znalezieniem platformy. Startując za każdym razem z tego samego miejsca, szczury mogą nauczyć się prostej strategii lub nawyku pływania w określonym kierunku po umieszczeniu ich w wodzie (proste skojarzenie bodziec-reakcja, podobne do tego w zadaniu dyskryminacji wzrokowej). W przeciwieństwie do tego, startując za każdym razem z innej pozycji, szczury muszą nauczyć się dokładnej lokalizacji w przestrzeni i/lub relacji pomiędzy różnymi wskazówkami wizualnymi w pomieszczeniu i elastycznie wykorzystywać tę wiedzę z próby na próbę w celu odnalezienia platformy. I znów, tak jak niewielkie manipulacje w projekcie eksperymentu mogą wpłynąć na to, czy ludzie sięgają do pamięci deklaratywnej czy niedeklaratywnej (np, „Jakie słowo zostało pokazane wcześniej, które uzupełniłoby W_N_ _W, aby utworzyć słowo?” vs. „Jakie jest pierwsze słowo, które przychodzi na myśl, które uzupełniłoby W_N_ _W, aby utworzyć słowo?”), małe manipulacje w projekcie eksperymentu mogą zmienić naturę zadania również u zwierząt.
Pamięć epizodyczna stanowi szczególny przypadek w badaniach nad pamięcią deklaratywną u zwierząt. Według niektórych, zwierzęta nie powinny mieć pamięci epizodycznej, ponieważ wymaga ona poziomu świadomej świadomości, który według niektórych hipotez zwierzęta nie mają. Jeśli jest to związane ze świadomym przypominaniem sobie i mentalnie umieszczając siebie z powrotem w tym momencie w czasie, to może być niemożliwe dla zwierząt, aby mieć tę formę pamięci. Nawet jeśli jest to możliwe dla nich, aby mieć tę formę pamięci, to może być niemożliwe, aby kiedykolwiek określić, czy mają go lub nie. Jeśli jednak pamięć epizodyczna jest definiowana jako zdolność do zachowania się zgodnie z odzyskiwaniem informacji o tym, co się wydarzyło w danym zdarzeniu, kiedy się wydarzyło i gdzie się wydarzyło, to dostępne dane wskazują, że szeroka gama zwierząt, od ptaków (sójki) przez szczury po małpy, może wykazać się pamięcią epizodyczną lub przynajmniej epizodycznie podobną.
Nasza wiedza na temat neuronalnych podstaw pamięci deklaratywnej byłaby znacznie mniej zaawansowana, gdyby nie badania nad zwierzęcymi modelami pamięci deklaratywnej i amnezji. Podczas gdy badania uszkodzeń u ludzi dostarczają bardzo cennych danych, po prostu nie ma wystarczającej liczby pacjentów z amnezją z uszkodzeniami ograniczonymi do konkretnych struktur, aby odpowiedzieć na krytyczne pytania dotyczące wczoraj, dziś i jutro. Na przykład u pacjenta H.M. doszło do całkowitej utraty amygdali, a jej anatomia pozwala przypuszczać, że odgrywa ona kluczową rolę w pamięci deklaratywnej. Jednak, choć moduluje ona pamięć deklaratywną, czyni to w oparciu o emocjonalną zawartość informacji i odgrywa kluczową rolę w przetwarzaniu informacji emocjonalnych, a nie w pamięci deklaratywnej per se. Podobnie, choć badania neuroobrazowania człowieka mogą dostarczyć wglądu w działanie pamięci, ich rozdzielczość i szczegółowość są dość skąpe w porównaniu z tym, co można zrobić z nagraniami pojedynczych neuronów, zespołów neuronów, a nawet pojedynczych kanałów jonowych w neuronie. Co więcej, bez możliwości pracy z preparatami takimi jak plastry hipokampa utrzymywane przy życiu w szalce Petriego, nasze szanse na odkrycie zjawisk takich jak długotrwałe potencjały (LTP) byłyby bardzo małe. Komórkowe i molekularne mechanizmy LTP, które powodują zmiany w sile synaps między neuronami w strukturach takich jak hipokamp, mogą być tymi samymi, które leżą u podstaw powstawania wspomnień deklaratywnych.