pająki uzbrojone

Wstęp – Synonimia – Rozmieszczenie – Opis – Cykl życiowy i biologia – Znaczenie medyczne – Wybrane piśmiennictwo

Rodzaj Phoneutria reprezentowany jest przez osiem gatunków pająków, które wszystkie występują naturalnie tylko w Ameryce Środkowej i Południowej: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins i Bertani oraz Phoneutria bahiensis Simo i Brescovit (Simo i Brescovit 2001, Vetter i Hillebrecht 2008). Wspólnie grupa ta określana jest wieloma nazwami zwyczajowymi, do których w krajach anglojęzycznych należą: armed spiders, Brazilian wandering spiders i banana spiders. W Brazylii znane są jako „aranha armadeira”, co tłumaczy się jako uzbrojony pająk (Martins i Bertani 2007).

Ryc. 1. Dorosły samiec Phoneutria sp. z Madre de Dios, Peru, znaleziony wewnątrz namiotu. Fot. Lawrence Reeves, University of Florida.

Phoneutria to nocni łowcy, którzy aktywnie poszukują i pokonują ofiary silnym jadem, zamiast polegać na sieci do chwytania ofiar. Członkowie tego rodzaju są jednymi z najważniejszych medycznie pająków na świecie (Vetter i Isbister 2008). Gatunki Phoneutria to duże pająki, które energicznie bronią się, gdy są zagrożone. Ich jad składa się z mieszaniny peptydów i białek, które razem działają jak silna neurotoksyna u ssaków (Richardson i in. 2006). U większości pająków jad służy jako metoda obezwładniania ofiar. Jednak u Phoneutria, jad mógł wyewoluować w celu pełnienia funkcji obronnej przed ssakami (Vetter i Isbister 2008). Z farmakologicznego punktu widzenia ich jad jest szeroko badany, a jego składniki mają potencjalne zastosowanie w medycynie i rolnictwie (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Pająki z rodzaju Phoneutria mają duże znaczenie medyczne, ponieważ oprócz tego, że posiadają silny jad, niektóre gatunki występują w dużych zagęszczeniach na terenach zamieszkałych w obrębie swojego rodzimego zasięgu. Poza ich rodzimym zasięgiem, czasami są przypadkowo importowane w transportach produktów pochodzących z Ameryki Środkowej i Południowej (Vetter i Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Synonimia (Back to Top)

Rodzaj Phoneutria został pierwotnie opisany przez Perty’ego w 1833 roku i obejmował dwa gatunki. W ciągu następnego stulecia, różni autorzy przenosili gatunki Phoneutria pomiędzy rodzajami Phoneutria i Ctenus. W 1936 roku Phoneutria została odtworzona przez Mello-Leitao (Simo i Brescovit 2009); Phoneutria zawiera obecnie osiem gatunków (Vetter i Hillebrecht 2008).

Rozmieszczenie (Back to Top)

Phoneutria jest rodzajem neotropikalnym (tropiki półkuli zachodniej), zajmującym większą część północnej Ameryki Południowej, z jednym gatunkiem, Phoneutria boliviensis, sięgającym do Ameryki Środkowej. Odnotowano występowanie gatunków Phoneutria z Brazylii, Kolumbii, Ekwadoru, Peru, Surinamu, Gujany, północnej Argentyny, Urugwaju, Paragwaju, Boliwii, Meksyku, Panamy, Gwatemali i Kostaryki (Simo i Brescovit 2001, Vetter i Hillebrecht 2008). W obrębie rodzaju, Phoneutria boliviensis jest najbardziej rozpowszechniona, a jej zasięg geograficzny rozciąga się od Ameryki Środkowej na południe do Argentyny. Phoneutria bahiensis ma najbardziej ograniczone rozmieszczenie geograficzne i występuje tylko w lasach atlantyckich brazylijskich stanów Bahia i Espirito Santo. Gatunek ten jest uważany za prekursorski (występujący tylko w Brazylii) i ze względu na wąskie rozmieszczenie znajduje się na Czerwonej Liście gatunków zagrożonych brazylijskiego Ministerstwa Środowiska (Dias et al. 2011).

Opis (Back to Top)

Gatunki z rodzaju Phoneutria to duże i wytrzymałe pająki z rodziny Ctenidae, które powierzchownie przypominają duże pająki wilcze. Długość ciała tych pająków waha się od 17-48 mm, podczas gdy rozpiętość nóg może sięgać 180 mm (Martins i Bertani 2007). Ogólna barwa grzbietowa ciała i nóg jest jasnobrązowa, brązowa lub szara (ryc. 1 i 2). U niektórych gatunków na odwłoku znajdują się dwie podłużne linie jasno ubarwionych plam (Simo i Brescovit 2001). W obrębie jednego gatunku ubarwienie i wzór na brzuchu może się różnić i jest słabą cechą do rozróżniania gatunków.

Ryc. 2. Głowa pająka Phoneutria sp. z Gujany Francuskiej, ukazująca czerwone chelicerae i żółte włoski na spodniej stronie przednich odnóży. Fot. Lawrence Reeves, University of Florida.

Ciało i nogi gatunków Phoneutria pokryte są krótkimi brązowymi do szarawych włoskami (Lucas 1988). Wiele gatunków (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi i Phoneutria nigriventer) ma jaskrawoczerwone włoski na chelicerae (struktury na twarzy, bezpośrednio powyżej kłów, rysunek 3) i widoczne pasma czerni i żółci lub bieli na spodniej stronie dwóch przednich par nóg (rysunek 4). Ubarwienie nie jest jednak cechą przydatną do rozróżniania gatunków. Klucze do gatunków Phoneutria są dostępne w Simo i Brescovit (2001) oraz Martins i Bertani (2007) i należy się do nich odwoływać, jeśli konieczne są szczegółowe identyfikacje (Vetter i Hillebrecht 2008).

Ryc. 3. Dorosła samica Phoneutria odpoczywająca na liściu palmy w Madre de Dios, Peru. Fot. Lawrence Reeves, University of Florida.

Figura 4. Wiele gatunków Phoneutria ma czerwone chelicerae (struktury pod oczami, które trzymają kły) i kontrastujące żółto-czarne lub biało-czarne na spodniej stronie kończyn przednich, które są widoczne, gdy pająk jest zagrożony. Fot. Lawrence Reeves, University of Florida.

Występowanie gęstych łusek (szczotek z włosów) na pedipalpach (wyrostki w kształcie nóg obok pyska) i rozbudowana prezentacja zagrożenia to cechy diagnostyczne rodzaju (Lucas 1988, Martins i Bertani 2007). Gatunki Phoneutria przypominają pająki z rodzaju Cupiennius Simon. Podobnie jak Phoneutria, Cupiennius należy do rodziny Ctenidae, ale jest w dużej mierze nieszkodliwy dla ludzi. Ponieważ oba rodzaje zostały wykryte w przesyłkach z produktami lub ładunkami poza ich rodzimymi obszarami występowania, ważne jest, aby je rozróżniać. Gatunki z rodzaju Cupiennius są rutynowo importowane do Ameryki Północnej i Europy przez przypadek.

Pająki z tego rodzaju są wykrywane w przesyłkach w znacznie większym stopniu niż gatunki Phoneutria. Vetter et al. (2014) potwierdzili tylko siedem przypadkowych importów gatunków Phoneutria w okresie 80 lat, w porównaniu do 39 potwierdzonych przypadkowych importów gatunków Cupiennius w tym samym okresie. Na rysunkach 5-7 przedstawiono dwa gatunki Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (rysunek 5 i rysunek 6) oraz Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (rysunek 7), które zostały wykryte w przesyłkach towarowych poza ich rodzimym zasięgiem. Cupiennius getazi można rozpoznać po obecności czarnych kropek na białym tle na spodniej stronie dwóch przednich par odnóży (rysunek 6). Cupiennius coccineus można rozpoznać po jaskrawoczerwonej spodniej stronie dwóch przednich par nóg. Podsumowanie dodatkowych cech morfologicznych i pochodzenia geograficznego istotnych dla rozróżnienia tych rodzajów można znaleźć w Vetter i Hillebrecht (2008). Vetter et al. (2014) podaje klucz do gatunków pająków, które są najczęściej wykrywane w ładunkach i transportach produktów poza ich rodzimymi obszarami występowania. Idealnie byłoby, gdyby identyfikacja okazów wykrytych w importowanych produktach lub ładunkach i podejrzewanych o przynależność do gatunku Phoneutria była ustalana przez specjalistę.

Ryc. 5. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), blisko spokrewniony, ale w dużej mierze nieszkodliwy gatunek, który często mylony jest z Phoneutria. Kolor ciała tego gatunku jest zmienny u samic, niektóre przybierają kolor rdzawy, a inne brązowy. Zdjęcie autorstwa Lawrence Reeves, University of Florida.

Ryc. 6. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) można rozpoznać po czarnych plamach na białym tle na spodniej stronie przedniej pary nóg (wstawka). Fot. Harlan Gough, University of Florida.

Figura 7. Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) to kolejny blisko spokrewniony gatunek, który może być mylony z Phoneutria w produktach importowanych z Ameryki Środkowej. Zdjęcie autorstwa Lawrence Reeves, University of Florida.

Cykl życiowy i biologia (powrót do początku)

Wśród gatunków Phoneutria, tylko cykl życiowy brazylijskiego Phoneutria nigriventer jest dobrze znany. Szczegóły cyklu życiowego Phoneutria mogą się różnić w zależności od gatunku lub położenia geograficznego. W Brazylii samce Phoneutria nigriventer wędrują w poszukiwaniu samic między marcem a majem, co odpowiada okresowi, w którym dochodzi do większości przypadków zarażenia ludzi (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) podał, że do godów dochodzi w kwietniu i maju. Następnie składane są jaja, które umieszczane są w woreczkach przenoszonych przez samicę. Samice pająków mogą przenosić do czterech woreczków jajowych, zawierających łącznie ponad 3000 jaj. Niedojrzałe Phoneutria nigriventer potrafią chwytać ofiary natychmiast po opuszczeniu woreczka jajowego. W miarę wzrostu pająki muszą się starzeć lub zrzucać egzoszkielet, aby umożliwić dalszy wzrost.

W pierwszym roku życia niedojrzałe pająki przechodzą od pięciu do dziesięciu przeobrażeń, w zależności od temperatury i ilości spożywanego pokarmu. W miarę dojrzewania częstotliwość linienia maleje. W drugim roku życia rosnące pająki linieją od trzech do siedmiu razy. W trzecim roku życia Phoneutria nigriventer linieje tylko dwa do trzech razy. Po jednym z tych przeobrażeń pająki zazwyczaj osiągają dojrzałość płciową. W niewoli Phoneutria nigriventer osiąga długość życia do sześciu lat (Bucherl 1969). W miarę dojrzewania pająków Phoneutria zmieniają się białka obecne w ich jadzie, który staje się coraz bardziej zabójczy dla kręgowców (Herzig i in. 2004).

W konfrontacji z potencjalnym drapieżnikiem wszyscy przedstawiciele tego rodzaju wykazują charakterystyczny sposób okazywania zagrożenia (Martins i Bertani 2007) (Ryc. 8). Pająki z rodzaju Phoneutria są bardziej skłonne do utrzymywania pozycji obronnej niż do wycofywania się (Lucas 1988). Pająk stoi na dwóch tylnych parach odnóży, z ciałem ustawionym niemal prostopadle do podłoża. Dwie pary przednich kończyn są wyciągnięte do góry i trzymane nad ciałem, eksponując jaskrawo ubarwioną spodnią stronę nóg. Pająk kołysze nogami na boki i przesuwa się w kierunku ruchów zagrożenia, jednocześnie pokazując kły i szczeciniaste kolce na nogach.

Ryc. 8. Charakterystyczna manifestacja zagrożenia u gatunków z rodzaju Phoneutria. W konfrontacji z potencjalnym drapieżnikiem pająki Phoneutria przyjmują pozę, która sprawia, że pająk wydaje się znacznie większy, jednocześnie eksponując kontrastowe barwy na spodniej stronie kończyn przednich. Fot. Lawrence Reeves, University of Florida.

Pająki z rodzaju Phoneutria są nocnymi łowcami, którzy nie konstruują pajęczyn do chwytania ofiar. Żywią się innymi bezkręgowcami i małymi kręgowcami, takimi jak żaby (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis czasami owija schwytaną ofiarę w jedwab, przytwierdzając ją do podłoża, najczęściej pionowej grzędy (Hazzi 2014). W ciągu dnia pająki Phoneutria szukają schronienia wśród roślinności, w szczelinach drzew lub wewnątrz kopców termitów. Gatunki z tego rodzaju aktywnie żerują na stawonogach i małych kręgowcach w roślinności podszytu i na ziemi. Niektóre gatunki często wykorzystują rośliny o dużych liściach, takie jak palmy, jako podłoże do polowania. Torres-Sanchez i Gasnier (2010) wysuwają hipotezę, że takie postępowanie pozwala niedojrzałym pająkom unikać większych pająków, które są potencjalnymi drapieżnikami na ziemi, jednocześnie zapewniając im możliwość lepszego wyczuwania wibracji zbliżającego się drapieżnika.

Znaczenie medyczne (powrót do początku)

Na świecie istnieje około 40 000 opisanych gatunków pająków, z których większość używa jadu do obezwładniania ofiar. Spośród nich, bardzo niewiele ma znaczenie medyczne dla ludzi. Szacuje się, że przed rokiem 2000 pająki były odpowiedzialne za mniej niż 200 zgonów rocznie w skali globalnej (Nentwig i Kuhn-Nentwig 2013). W przeliczeniu na milion mieszkańców pająki zabijały od 0,02 do 0,04 osoby rocznie. Dla porównania, węże i skorpiony powodowały odpowiednio 20 i 0,1-1,4 ofiar śmiertelnych na milion ludzi rocznie. Do najważniejszych pająków o znaczeniu medycznym należą pająki wdowy (Latrodectus, Theridiidae), pająki pustelniki (Loxosceles, Sicariidae), australijskie pająki lejkowate (Atrax i Hadronyche, Hexathelidae) oraz pająki uzbrojone (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter i Isbister 2008). W ostatnich trzech dekadach nie odnotowano żadnych potwierdzonych przypadków śmiertelnych w wyniku zarażenia przez pająki widliszki, australijskie pająki lejkowate czy pająki uzbrojone (Nentwig i Kuhn-Nentwig 2013). Wśród pająków pustelników ukąszenia łatwo ulegają błędnej diagnozie, co utrudnia ustalenie danych liczbowych dotyczących ich ukąszeń. Pomimo niskiej częstotliwości występowania przypadków śmiertelnych przypisywanych tym taksonom na całym świecie, ukąszenia gatunków z tych grup, w tym Phoneutria, mogą być poważne i często wymagają leczenia.

Jad, podobnie jak u innych pająków o znaczeniu medycznym, wstrzykiwany jest przez kły do ofiar lub w celach obronnych do potencjalnych drapieżników (ryc. 9). Jad produkowany jest przez gruczoły znajdujące się w chelicerae (struktury na twarzy, bezpośrednio nad kłami). Jad pająków z rodzaju Phoneutria składa się z mieszaniny białek i peptydów, które są aktywne wobec układów nerwowych zarówno bezkręgowców, jak i kręgowców (Gomez et al. 2002). Skład i siła działania jadu są różne u poszczególnych gatunków z rodzaju Phoneutria, przy czym Phoneutria nigriventer i Phoneutria keyserlingi mają szczególnie silne działanie (Vetter i Hillebrecht 2008). Podczas gdy te i inne gatunki Phoneutria są głównie związane z siedliskami leśnymi, Phoneutria nigriventer i Phoneutria keyserlingi mogą zajmować siedliska na obszarach wiejskich i miejskich. Oba gatunki są również często spotykane w ludzkich mieszkaniach, gdzie żerują na karaczanach i innych szkodnikach stawonogów. W rezultacie, ukąszenia przez te i inne gatunki Phoneutria są powszechne. Na przykład, w 2006 roku w samej Brazylii leczono 2687 przypadków ukąszeń (Bucaretchi et al. 2008).

Ryc. 9. Zbliżenie kłów, chelicerae (uwaga na czerwonawe włoski) i palps gatunku Phoneutria. Fot. Lawrence Reeves, University of Florida.

W ciągu ostatnich 100 lat pająkom z rodzaju Phoneutria przypisano 10 przypadków śmiertelnych, głównie wśród młodych ludzi (Nentwig i Kuhn-Nentwig 2013). Dla porównania, podobną liczbę ofiar śmiertelnych odnotowano w przypadku pająków wdów i australijskich pająków lejkowatych. Choć znane są przypadki śmiertelności, to w większości przypadków (90%) envenomation Phoneutria uznawane jest za łagodne, a tylko 0,5-3,3% diagnozowane jest jako ciężkie lub ogólnoustrojowe (Bucaretchi et al. 2008). Skutki porażenia obejmują silny ból, przyspieszoną akcję serca, nadciśnienie tętnicze, zaburzenia pracy serca, wstrząs, drżenie mięśni, priapizm i częste wymioty (Gomez et al. 2002). Objawy te mogą być szczególnie nasilone u dzieci. W Brazylii umiarkowane i ciężkie przypadki (ok. 3% przypadków) zatruć leczy się preparatami przeciwjadłowymi, ale poza tym są one leczone objawowo (Bucaretchi et al. 2016).

Zatrucia przez pająki Phoneutria stanowią uzasadniony problem tylko w obrębie ich rodzimego zasięgu. Gatunki te są powszechne w siedliskach leśnych, ale również będą zajmować tereny zaludnione i rolnicze, co powoduje ich kontakt z ludźmi. Do wypadków dochodzi szczególnie często na plantacjach bananów, gdzie pająki często w ciągu dnia szukają schronienia w kiściach bananów. Takie zachowanie umożliwia ich przypadkowy import na obszary poza ich naturalnym neotropikalnym rozmieszczeniem. Gatunki Phoneutria były przechwytywane w Europie i Ameryce Północnej (Vetter i Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Spośród gatunków Phoneutria, Phoneutria boliviensis jest najczęstszym pająkiem przechwytywanym w przesyłkach międzynarodowych, częściowo dlatego, że jest to gatunek o najszerszym rozmieszczeniu. Wiele przesyłek bananów i innych produktów rolnych pochodzi z Ameryki Środkowej, gdzie występuje ten gatunek.

W porównaniu z innymi gatunkami Phoneutria, jad Phoneutria boliviensis jest mniej silny, a porażenia są zazwyczaj łagodne (Vetter i Hillebrecht 2008). Gatunki Phoneutria o najsilniejszym jadzie, Phoneutria nigriventer i Phoneutria keyserlingi, nie są szeroko eksportowane, ponieważ występują w Brazylii, gdzie większość upraw bananów jest spożywana lokalnie. Ponadto, większość innych gatunków Phoneutria występuje w regionach Brazylii lub Amazonii, które są słabo zaludnione i produkują niewiele produktów będących przedmiotem handlu międzynarodowego. Vetter i Hillebrecht (2008) ostrzegają również przed błędną identyfikacją Phoneutria z zasadniczo nieszkodliwym rodzajem Cupiennius. Cupiennius posiada pewne cechy morfologiczne wspólne z Phoneutria, w tym duży rozmiar ciała i czerwone włoski na policzkach (u niektórych gatunków). Podobnie jak Phoneutria, występują one powszechnie w środowisku rolniczym, zwłaszcza na plantacjach bananów.

Wybrane piśmiennictwo (powrót do początku)

• Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop S. 2016. Envenomation by wandering spiders (genus Phoneutria). In: Gopalakrishnakone P. (editor). Clinical Toxinology, Springer, Berlin, Niemcy.
• Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. Systematic envenomation caused by the wandering spider, Phoneutria nigriventer, with quantification of circulating venom. Clinical Toxicology 46: 885-889.
• Bucherl W. 1969. Biology and venoms of the most important South American spiders of the genera Phoneutria, Loxosceles, Lycosa, and Latrodectus. American Zoologist 9: 157-159.
• Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. Modeling distribution of Phoneutria bahiensis (Araneae, Ctenidae): endemiczny i zagrożony pająk z Brazylii. Zoologia 28: 432-439.
• Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. Predation on Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in southern Brazil. Herpetology Notes 10: 403-404.
• Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. Phoneutria nigriventer venom: A cocktail of toxins that affect ion channels. Cellular and Molecular Neurobiology 22: 579-588.
• Hazzi NA. 2014. Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): Habitats, reproductive behavior, postembryonic development and prey-wrapping. Journal of Arachnology 42: 303-310.
• Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. Intersexual variation in the venom of the Brazilian „armed” spider, Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891). Toxicon 40: 1399-1406.
• Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. Ontogenetic changes in Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spider venom. Toxicon 44: 635-640.
• Lucas S. 1988. Pająki w Brazylii. Toxicon. 26: 759-772.
• Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. Phoneutria nigriventer small omega-phonetoxin IIA: A new tool for anti-calcium channel autoantibody assays in Lambert-Eaton myasthenic syndrome. Neurobiology of Disease 22: 57-63.
• Martins R, Bertani R. 2007. The non-Amazonian species of the Brazilian wandering spiders of the genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with the description of new species. Zootaxa 1526: 1-36.
• Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. Jady pająków potencjalnie śmiertelne dla człowieka. s. 253-264. In Nentwig W (editor). Spider Ecophysiology. Springer, Berlin, Niemcy.
• Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. Predation on Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) by Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in an Atlantic Forest fragment in southeastern Brazil. Herpetology Notes 9: 315-316.
• Simo M, Brescovit AD. 2001. Revision and cladistics analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae. Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.
• Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. Patterns of abundance, habitat use and body size structure in Phoneutria reidyi and P. fera (Araneae: Ctenidae) in a central Amazonian forest. Journal of Arachnology 38: 433-440.
• Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. Distinguishing two often-misidentified genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of large spiders found in Central and South American cargo shipments. American Entomologist 54: 88-92.
• Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. Spiders (Araneae) found in bananas and other international cargo submitted to North American arachnologists for identification. Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.
• Vetter RS, Isbister GK. 2008. Medical aspects of spider bites. Annual Review of Entomology 53: 409-429.

.