Etologia

Zachowanie gęsi gęgawy polegające na toczeniu jaj jest szeroko cytowanym przykładem wzorca utrwalonego działania, jednego z kluczowych pojęć stosowanych przez etologów do wyjaśniania zachowań zwierząt.

Etologia to gałąź zoologii zajmująca się badaniem zachowań zwierząt. Etolodzy przyjmują podejście porównawcze, badając zachowania, począwszy od pokrewieństwa, współpracy i inwestycji rodzicielskich, po konflikt, dobór płciowy i agresję u różnych gatunków. Obecnie etologia jako dyscyplina została w dużej mierze zastąpiona przez ekologię behawioralną i psychologię ewolucyjną. Te szybko rozwijające się dziedziny kładą większy nacisk na relacje społeczne niż na pojedyncze zwierzę; zachowują jednak tradycję etologii w zakresie badań terenowych i jej ugruntowanie w teorii ewolucji.

Badania nad zachowaniem zwierząt dotykają faktu, że ludzie czerpią radość z natury, a także zazwyczaj postrzegają siebie w szczególnej roli jako zarządców stworzenia. Zachowanie jest jednym z aspektów ogromnej różnorodności natury, która zwiększa ludzką radość. Ludzie są zafascynowani wieloma zachowaniami zwierząt, czy to komunikacyjnym „tańcem” pszczół miodnych, czy też zachowaniami łowieckimi wielkich kotów lub altruistycznymi zachowaniami delfinów. Ponadto, ludzie ogólnie postrzegają siebie z odpowiedzialnością do miłości i opieki nad naturą.

Badanie zachowań zwierząt pomaga również ludziom zrozumieć więcej o sobie. Z ewolucyjnego punktu widzenia, organizmy z różnych linii są powiązane poprzez proces pochodzenie z modyfikacją. Z religijnego punktu widzenia, człowiek jest również „mikrokosmosem natury” (Burns 2006). Dlatego zrozumienie zwierząt pomaga lepiej zrozumieć nas samych.

Etolodzy angażują się w badania eksperymentalne oparte na hipotezach, często w terenie. To połączenie pracy laboratoryjnej z badaniami terenowymi odzwierciedla ważny konceptualny fundament dyscypliny: zakłada się, że zachowanie ma charakter adaptacyjny; innymi słowy, jest to coś, co sprawia, że zwierzę jest lepiej przystosowane w swoim środowisku i w konsekwencji zwiększa jego szanse na przetrwanie i sukces reprodukcyjny.

Etologia wyłoniła się jako odrębna dyscyplina w latach 20. XX wieku dzięki wysiłkom Konrada Lorenza, Karla von Frischa i Niko Tinbergena, którzy wspólnie otrzymali Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 1973 roku za wkład w badania nad zachowaniem. Oni z kolei byli pod wpływem fundamentalnej pracy, między innymi, ornitologów Oskara Heinrotha i Juliana Huxleya oraz amerykańskiego myrmekologa (studium mrówek) Williama Mortona Wheelera, który spopularyzował termin etologia w przełomowej pracy z 1902 roku.

Ważne koncepcje

Jedną z kluczowych idei klasycznej etologii jest koncepcja stałych wzorców działania (FAP). FAPs to stereotypowe zachowania, które występują w przewidywalnej, nieelastycznej sekwencji w odpowiedzi na możliwy do zidentyfikowania bodziec ze środowiska.

Piszczęta mewy kelpie dziobią czerwoną plamę na dziobie matki, aby pobudzić odruch regurgitacji, inny przykład ustalonego wzorca działania.

Na przykład, na widok przesuniętego jaja w pobliżu gniazda, gęś gęgawa (Anser anser) będzie toczyć jajo z powrotem do innych za pomocą dzioba. Jeśli jajko zostanie usunięte, zwierzę kontynuuje zachowanie toczenia jajka, odciągając głowę do tyłu, tak jakby wyimaginowane jajko było nadal manewrowane przez spód dzioba. Będzie również próbował przenieść inne obiekty w kształcie jajka, takie jak piłka golfowa, klamka do drzwi, a nawet jajko zbyt duże, aby mogło być zniesione przez samą gęś (Tinbergen 1991).

Innym ważnym pojęciem jest synowskie odciskanie, forma uczenia się, która występuje u młodych zwierząt, zwykle podczas krytycznego, formatywnego okresu ich życia. During imprinting, a young animal learns to direct some of its social responses to a parent or sibling.

Despite its valuable contributions to the study of animal behavior, classical ethology also spawned problematic general theories that viewed even complex behaviors as genetically hardwired (i.e., innate or instinctive). Modele zachowania zostały od tego czasu zrewidowane w celu uwzględnienia bardziej elastycznych procesów decyzyjnych (Barnard 2003).

Metodologia

Cztery pytania Tinbergena dla etologów

Praktyka badań etologicznych jest zakorzeniona w eksperymentach opartych na hipotezach. Współpracownik Lorenza, Niko Tinbergen, twierdził, że etolodzy powinni brać pod uwagę następujące kategorie, próbując sformułować hipotezę, która wyjaśni każdy przypadek zachowania:

• Funkcja: W jaki sposób zachowanie wpływa na szanse zwierzęcia na przeżycie i reprodukcję?
• Mechanizm: Jakie są bodźce, które wywołują reakcję? W jaki sposób reakcja została zmodyfikowana przez niedawne uczenie się?
• Rozwój: Jak zachowanie zmienia się z wiekiem? Jakie wczesne doświadczenia są niezbędne do zademonstrowania zachowania?
• Historia ewolucyjna: Jak zachowanie jest porównywane z podobnym zachowaniem u gatunków pokrewnych? W jaki sposób zachowanie mogło powstać poprzez ewolucyjny rozwój gatunku, rodzaju lub grupy?

Cztery pytania mają być komplementarne, ujawniając różne aspekty motywów leżących u podstaw danego zachowania.

Używanie badań terenowych do testowania hipotez

Jako przykład tego, jak etolog może podejść do pytania o zachowanie zwierząt, rozważ badanie słuchu u echolokacyjnego nietoperza. Pewien gatunek nietoperza może wykorzystywać ćwierkanie częstotliwości do sondowania środowiska podczas lotu. Tradycyjne neurobiologiczne badanie układu słuchowego nietoperza polegałoby na znieczuleniu go, wykonaniu kraniotomii w celu umieszczenia elektrod rejestrujących w jego mózgu, a następnie zarejestrowaniu odpowiedzi neuronalnych na bodźce o czystym tonie odtwarzane z głośników. W przeciwieństwie do tego, idealne badania etologiczne starałyby się jak najwierniej odtworzyć naturalne warunki życia zwierzęcia. Obejmowałoby nagranie z mózgu zwierzęcia, gdy jest ono przebudzone, wydaje swoje naturalne dźwięki podczas wykonywania zachowań, takich jak chwytanie owadów.

Kluczowe zasady i koncepcje

Zachowania są adaptacyjnymi odpowiedziami na dobór naturalny

Ponieważ etologia jest rozumiana jako gałąź biologii, etolodzy byli szczególnie zainteresowani ewolucją zachowań i rozumieniem zachowań w kategoriach teorii doboru naturalnego. W pewnym sensie pierwszym współczesnym etologiem był Karol Darwin, którego książka The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) wywarła wpływ na wielu etologów. (Protegowany Darwina, George Romanes, stał się jednym z twórców psychologii porównawczej, zakładając podobieństwo procesów i mechanizmów poznawczych między zwierzętami i ludźmi.)

Zauważmy jednak, że koncepcja ta jest z konieczności spekulatywna. Zachowania nie są znajdowane jako skamieliny i nie można ich prześledzić w warstwach geologicznych. A konkretne dowody na teorię modyfikacji przez dobór naturalny są ograniczone do mikroewolucji – czyli ewolucji na poziomie gatunku lub poniżej. Dowody na to, że dobór naturalny kieruje zmianami na poziomie makroewolucyjnym, z konieczności wymagają ekstrapolacji z tych dowodów na poziomie mikroewolucyjnym. Tak więc, chociaż naukowcy często nawiązują do konkretnego zachowania, które wyewoluowało przez dobór naturalny w odpowiedzi na konkretne środowisko, wiąże się to ze spekulacją w przeciwieństwie do konkretnych dowodów.

Zwierzęta wykorzystują ustalone wzorce działania w komunikacji

Taniec pszczoły miodnej w kształcie ósemki jest ustalonym wzorcem działania, który przekazuje informacje innym członkom grupy: kąt w stosunku do słońca wskazuje kierunek źródła pożywienia; czas trwania oznacza jego odległość.

Jak wspomniano powyżej, stały wzorzec działania (FAP) jest instynktowną sekwencją zachowań wytwarzaną przez sieć neuronową znaną jako wrodzony mechanizm uwalniający w odpowiedzi na zewnętrzny bodziec sensoryczny zwany bodźcem znakowym lub uwalniającym. Po zidentyfikowaniu przez etologów, FAPs mogą być porównywane między gatunkami, co pozwala im na zestawienie podobieństw i różnic w zachowaniu z podobieństwami i różnicami w formie (morfologii).

Przykładem tego, jak FAPs działają w komunikacji zwierząt, jest klasyczne badanie austriackiego etologa Karla von Frischa tak zwanego „języka tańca” leżącego u podstaw komunikacji pszczół. Taniec ten jest mechanizmem, dzięki któremu odnoszący sukcesy zbieracze rekrutują członków kolonii do nowych źródeł nektaru lub pyłku.

Imprinting jest typem zachowania uczącego się

Imprinting opisuje każdy rodzaj fazowo wrażliwego uczenia się (tj, uczenie się, które występuje w określonym wieku lub na określonym etapie życia), podczas którego zwierzę uczy się cech jakiegoś bodźca, który dlatego mówi się, że jest „wdrukowany” do tematu.

Najbardziej znaną formą imprintingu jest imprinting synowski, w którym młode zwierzę uczy się cech swojego rodzica. Lorenz zaobserwował, że młode ptactwa wodnego, takie jak gęsi, spontanicznie podążały za swoimi matkami niemal od pierwszego dnia po wykluciu. Lorenz zademonstrował, jak gęsi wykluwające się z inkubatora odciskają swoje piętno na pierwszym odpowiednim bodźcu, jaki zobaczą w ciągu 36 godzin, które nazwał okresem krytycznym krótko po wykluciu. Najsłynniejsze jest to, że pisklęta odciskały się na samym Lorenzu (a dokładniej na jego butach do brodzenia).

Sexual imprinting, który występuje na późniejszym etapie rozwoju, to proces, w którym młode zwierzę poznaje cechy pożądanego partnera. Na przykład, samce zeberek wydają się preferować partnerów o wyglądzie samicy ptaka, który je wychowuje, a nie partnerów własnego typu (Immelmann 1972). Zaobserwowano również zjawisko odwrotnego imprintingu seksualnego: gdy dwa osobniki żyją w bliskim sąsiedztwie w okresie wczesnej młodości, oba są znieczulone na późniejszą atrakcyjność seksualną. Zjawisko to, znane jako efekt Westermarcka, prawdopodobnie wyewoluowało w celu powstrzymania chowu wsobnego.

Odniesienie do psychologii porównawczej

Aby podsumować cechy definiujące etologię, pomocne może być porównanie klasycznej etologii z wczesną pracą w psychologii porównawczej, alternatywnym podejściem do badania zachowań zwierząt, które również pojawiło się na początku XX wieku. Rywalizacja między tymi dwiema dziedzinami wynikała po części z polityki dyscyplinarnej: etologia, która rozwijała się w Europie, nie zdołała zdobyć silnej pozycji w Ameryce Północnej, gdzie dominowała psychologia porównawcza.

Powszechnie rzecz biorąc, psychologia porównawcza bada procesy ogólne, podczas gdy etologia skupia się na specjalizacji adaptacyjnej. Te dwa podejścia są raczej komplementarne niż konkurencyjne, ale prowadzą do różnych perspektyw, a czasem do konfliktów opinii w sprawach merytorycznych:

• Psychologia porównawcza interpretuje swoje badania jako gałąź psychologii, a nie jako wyrostek biologii. Thus, where comparative psychology sees the study of animal behavior in the context of what is known about human psychology, ethology situates animal behavior in the context of what is known about animal anatomy, physiology, neurobiology, and phylogenetic history.
• Comparative psychologists are interested more in similarities than differences in behavior; they are seeking general laws of behavior, especially relating to development, which can then be applied to all animal species, including humans. Hence, early comparative psychologists skoncentrowane na zdobycie rozległej wiedzy na temat zachowania kilku gatunków, podczas gdy etologowie byli bardziej zainteresowani w zdobywaniu wiedzy na temat zachowania w szerokim zakresie gatunków, aby być w stanie dokonać pryncypialnych porównań między grupami taksonomicznymi.
• Psychologowie porównawczy skupili się przede wszystkim na eksperymentach laboratoryjnych z udziałem garstki gatunków, głównie szczurów i gołębi, podczas gdy etolodzy skoncentrowali się na zachowaniu w naturalnych sytuacjach.

Od lat siedemdziesiątych XX wieku zachowanie zwierząt stało się jednak zintegrowaną dyscypliną, w której psychologowie porównawczy i etologiczni behawioryści zwierząt pracują nad podobnymi problemami i publikują obok siebie w tych samych czasopismach.

Ostatnie wydarzenia w dziedzinie

W 1970 roku angielski etolog John H. Crook opublikował ważny artykuł, w którym odróżnił etologię porównawczą od etologii społecznej. Argumentował, że dotychczas opublikowane badania etologiczne skupiały się na pierwszym podejściu – patrząc na zwierzęta jako jednostki – podczas gdy w przyszłości etolodzy będą musieli skoncentrować się na zachowaniach społecznych grup zwierząt.

Od czasu ukazania się przełomowej książki E. O. Wilsona Socjobiologia: The New Synthesis w 1975 roku, etologia rzeczywiście była o wiele bardziej zainteresowana społecznymi aspektami zachowania, takimi jak fenotypowy altruizm i współpraca. Badania były również napędzane przez bardziej wyrafinowaną wersję teorii ewolucji, związaną z Wilsonem i Richardem Dawkinsem.

Ponadto nastąpiło znaczne zbliżenie z psychologią porównawczą, więc współczesne naukowe badania nad zachowaniem oferują mniej lub bardziej płynne spektrum podejść – od poznania zwierząt do psychologii porównawczej, etologii i ekologii behawioralnej. Psychologia ewolucyjna, będąca rozszerzeniem ekologii behawioralnej, przygląda się podobieństwom procesów poznawczych u ludzi i innych zwierząt w taki sposób, w jaki moglibyśmy oczekiwać, że selekcja naturalna je ukształtowała. Innym obiecującym subpolem jest neuroetologia, zajmująca się tym, jak struktura i funkcjonowanie mózgu kontroluje zachowanie i umożliwia uczenie się.

Lista wpływowych etologów

Następująca lista jest częściową listą naukowców, którzy wnieśli znaczący wkład w dziedzinę etologii (wielu z nich to psychologowie porównawczy):

• Barnard, C. 2004. Animal Behaviour: Mechanizm, Rozwój, Funkcja i Ewolucja. Harlow, Anglia: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0130899364.
• Burns, C. 2006. Altruizm w przyrodzie jako manifestacja boskiej energeia. Zygon 41(1): 125-137.
• Immelmann, K. 1972. Seksualne i inne długoterminowe aspekty imprintingu u ptaków i innych gatunków. Advances in the Study of Behavior 4:147-74.
• Klein, Z. 2000. Podejście etologiczne do badania zachowań człowieka. Neuroendocrinology Letters 21:477-81. Retrieved January 13, 2017.
• Tinbergen, N. 1991. The Study of Instinct. Reprint ed. New York: Oxford University Press. ISBN 0198577222.

All links retrieved August 13, 2017

• Center for the Integrative Study of Animal behaviour (CISAB).
• Applied Ethology.