Ethology

O comportamento do ganso greylag é um exemplo amplamente citado de um padrão de acção fixa, um dos conceitos-chave utilizados pelos etólogos para explicar o comportamento animal.

A etologia é um ramo da zoologia preocupado com o estudo do comportamento animal. Os etólogos adoptam uma abordagem comparativa, estudando comportamentos que vão desde o parentesco, cooperação e investimento parental, até ao conflito, selecção sexual e agressão através de uma variedade de espécies. Hoje em dia, a etologia como rótulo disciplinar foi largamente substituída por ecologia comportamental e psicologia evolutiva. Estes campos em rápido crescimento tendem a colocar maior ênfase nas relações sociais do que no animal individual; no entanto, mantêm a tradição de trabalho de campo da etologia e a sua base na teoria evolutiva.

O estudo do comportamento animal toca no facto de as pessoas receberem alegria da natureza e também se verem tipicamente num papel especial como mordomos da criação. O comportamento é um aspecto da vasta diversidade da natureza que aumenta o prazer humano. As pessoas ficam fascinadas com os muitos comportamentos dos animais, seja a “dança” de comunicação das abelhas, seja o comportamento de caça dos grandes felinos, ou o comportamento altruísta de um golfinho. Além disso, os seres humanos vêem-se geralmente com a responsabilidade de amar e cuidar da natureza.

O estudo do comportamento animal também ajuda as pessoas a compreenderem mais sobre si próprias. De um ponto de vista evolutivo, organismos de diversas linhagens estão relacionados através do processo de descendência com modificações. De um ponto de vista religioso, o humano também se apresenta como “microcosmos da natureza” (Burns 2006). Assim, a compreensão dos animais ajuda a compreendermo-nos melhor.

Os ethologistas dedicam-se à investigação experimental orientada por hipóteses, muitas vezes no campo. Esta combinação de trabalho de laboratório com estudo de campo reflecte uma importante base conceptual da disciplina: assume-se que o comportamento é adaptativo; por outras palavras, algo que o torna mais adequado no seu ambiente e consequentemente melhora as suas hipóteses de sobrevivência e sucesso reprodutivo.

Etologia surgiu como uma disciplina discreta nos anos 20, através dos esforços de Konrad Lorenz, Karl von Frisch, e Niko Tinbergen, que receberam conjuntamente o Prémio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1973, pelas suas contribuições para o estudo do comportamento. Foram, por sua vez, influenciados pelo trabalho fundacional, entre outros, dos ornitólogos Oskar Heinroth e Julian Huxley e do mitromecologista americano (estudo das formigas) William Morton Wheeler, que popularizou o termo etologia num artigo seminal de 1902.

Conceitos importantes

Uma das ideias-chave da etologia clássica é o conceito de padrões de acção fixos (FAPs). Os FAPs são comportamentos estereotipados que ocorrem numa sequência previsível e inflexível em resposta a um estímulo identificável do ambiente.

Kelp Gull pintos bicam uma mancha vermelha no bico da sua mãe para estimular o reflexo regurgitante, outro exemplo de um padrão de acção fixo.

Por exemplo, à vista de um ovo deslocado perto do ninho, o ganso greylag (Anser anser) irá rolar o ovo de volta para os outros com o seu bico. Se o ovo for removido, o animal continua a ter um comportamento de rolagem do ovo, puxando a sua cabeça para trás como se um ovo imaginário ainda estivesse a ser manobrado pela parte inferior do seu bico. Tentará também mover outros objectos em forma de ovo, tais como uma bola de golfe, maçaneta, ou mesmo um ovo demasiado grande para ter sido posto pelo próprio ganso (Tinbergen 1991).

Um outro conceito importante é a impressão filial, uma forma de aprendizagem que ocorre em animais jovens, geralmente durante um período crítico e formativo das suas vidas. Durante o imprinting, um animal jovem aprende a dirigir algumas das suas respostas sociais a um progenitor ou irmão.

Apesar das suas valiosas contribuições para o estudo do comportamento animal, a etologia clássica também gerou teorias gerais problemáticas que consideravam mesmo os comportamentos complexos como geneticamente arraigados (ou seja, inatos ou instintivos). Desde então, os modelos de comportamento foram revistos para dar conta de processos de tomada de decisão mais flexíveis (Barnard 2003).

Metodologia

As quatro perguntas de Tinbergen para etólogos

A prática da investigação etológica está enraizada na experimentação guiada por hipóteses. O colaborador de Lorenz, Niko Tinbergen, argumentou que os etólogos deveriam considerar as seguintes categorias ao tentar formular uma hipótese que explique qualquer instância de comportamento:

• Função: Como é que o comportamento tem impacto na hipótese de sobrevivência e reprodução do animal?
• Mecanismo: Quais são os estímulos que provocam a resposta? Como é que a resposta foi modificada pela aprendizagem recente?
• Desenvolvimento: Como é que o comportamento muda com a idade? Que experiências iniciais são necessárias para que o comportamento seja demonstrado?
• História revolucionária: Como é que o comportamento se compara com comportamento semelhante em espécies relacionadas? Como pode o comportamento ter surgido através do desenvolvimento evolutivo da espécie, género ou grupo?

As quatro perguntas destinam-se a ser complementares, revelando várias facetas dos motivos subjacentes a um determinado comportamento.

Usar trabalho de campo para testar hipóteses

Como exemplo de como um etólogo pode abordar uma questão sobre o comportamento animal, considere o estudo da audição num morcego ecolocante. Uma espécie de morcego pode utilizar chilros de frequência para sondar o ambiente enquanto em voo. Um estudo neurocientífico tradicional do sistema auditivo do morcego implicaria anestesiá-lo, realizando uma craniotomia para inserir eléctrodos de gravação no seu cérebro, e depois registar as respostas neurais a estímulos tonais puros tocados a partir de altifalantes. Em contraste, um estudo etológico ideal tentaria replicar as condições naturais do animal o mais de perto possível. Envolveria o registo a partir do cérebro do animal enquanto este está acordado, produzindo as suas chamadas naturais enquanto executa um comportamento como a captura de insectos.

Princípios e conceitos-chave

Comportamentos são respostas adaptativas à selecção natural

Porque a etologia é entendida como um ramo da biologia, os etólogos têm estado particularmente preocupados com a evolução do comportamento e a compreensão do comportamento em termos da teoria da selecção natural. Em certo sentido, o primeiro etólogo moderno foi Charles Darwin, cujo livro A Expressão das Emoções no Homem e nos Animais (1872) tem influenciado muitos etólogos. (O protegido de Darwin, George Romanes, tornou-se um dos fundadores da psicologia comparativa, colocando uma semelhança de processos e mecanismos cognitivos entre animais e humanos.)

Nota, no entanto, que este conceito é necessariamente especulativo. Os comportamentos não são encontrados como fósseis e não podem ser rastreados através dos estratos geológicos. E as provas concretas da teoria da modificação por selecção natural limitam-se à microevolução – isto é, a evolução ao nível das espécies ou abaixo dele. A evidência de que a selecção natural dirige as mudanças a nível macroevolucionário implica necessariamente uma extrapolação a partir destas evidências a nível microevolucionário. Assim, embora os cientistas aludam frequentemente a um comportamento particular que evoluiu por selecção natural em resposta a um ambiente particular, isto envolve especulação em oposição a provas concretas.

Animais usam padrões de acção fixos na comunicação

A dança das abelhas em forma de oito é um padrão de acção fixa que comunica informação a outros membros do grupo: o ângulo do sol indica a direcção de uma fonte alimentar; a duração significa a sua distância.

Como mencionado acima, um padrão de acção fixa (FAP) é uma sequência de comportamento instintivo produzido por uma rede neural conhecida como o mecanismo de libertação inato em resposta a um estímulo sensorial externo chamado estímulo do sinal ou libertador. Uma vez identificados pelos etólogos, os FAPs podem ser comparados entre espécies, permitindo-lhes contrastar semelhanças e diferenças de comportamento com semelhanças e diferenças de forma (morfologia).

Um exemplo de como os FAPs funcionam na comunicação animal é a investigação clássica do etólogo austríaco Karl von Frisch sobre a chamada “linguagem de dança” subjacente à comunicação das abelhas. A dança é um mecanismo para os criadores bem sucedidos recrutarem membros da colónia para novas fontes de néctar ou pólen.

Imprinting é um tipo de comportamento de aprendizagem

Imprinting descreve qualquer tipo de aprendizagem sensível à fase (i.e, aprendizagem que ocorre numa determinada idade ou fase da vida) durante a qual um animal aprende as características de algum estímulo, que por isso se diz ser “impresso” no assunto.

A forma mais conhecida de impressão é a impressão filial, na qual um animal jovem aprende as características do seu progenitor. Lorenz observou que as crias de aves aquáticas como os gansos seguiram espontaneamente as suas mães desde quase o primeiro dia após a sua eclosão. Lorenz demonstrou como os gansos incubados se imprimiriam no primeiro estímulo de movimento adequado que viam dentro do que ele chamou um período crítico de cerca de 36 horas logo após a eclosão. O mais famoso, os gansos imprimiriam no próprio Lorenz (mais especificamente, nas suas botas de pata).

Imprimir sexualmente, que ocorre numa fase posterior de desenvolvimento, é o processo pelo qual um jovem animal aprende as características de um companheiro desejável. Por exemplo, os machos de zebra finch parecem preferir os companheiros com a aparência da ave fêmea que os reproduz, em vez dos companheiros do seu próprio tipo (Immelmann 1972). A impressão sexual inversa também tem observado: quando dois indivíduos vivem em estreita proximidade doméstica durante os seus primeiros anos de vida, ambos são dessensibilizados para a atracção sexual posterior. Este fenómeno, conhecido como o efeito Westermarck, evoluiu provavelmente para suprimir a consanguinidade.

Relação à psicologia comparativa

A fim de resumir as características que definem a etologia, poderia ser útil comparar a etologia clássica com o trabalho precoce em psicologia comparativa, uma abordagem alternativa ao estudo do comportamento animal que também surgiu no início do século XX. A rivalidade entre estes dois campos resultou em parte da política disciplinar: a etologia, que se tinha desenvolvido na Europa, não conseguiu ganhar uma posição forte na América do Norte, onde a psicologia comparativa era dominante.

Broadly falando, a psicologia comparativa estuda processos gerais, enquanto que a etologia se concentra na especialização adaptativa. As duas abordagens são complementares e não competitivas, mas conduzem a perspectivas diferentes e por vezes a conflitos de opinião sobre questões de substância:

• A psicologia comparativa constrói o seu estudo como um ramo da psicologia e não como uma consequência da biologia. Assim, onde a psicologia comparativa vê o estudo do comportamento animal no contexto do que é conhecido sobre psicologia humana, a etologia situa o comportamento animal no contexto do que é conhecido sobre anatomia animal, fisiologia, neurobiologia, e história filogenética.
• Os psicólogos comparativos estão mais interessados nas semelhanças do que nas diferenças de comportamento; procuram leis gerais de comportamento, especialmente relacionadas com o desenvolvimento, que podem então ser aplicadas a todas as espécies animais, incluindo os seres humanos. Assim, os primeiros psicólogos comparativos concentraram-se em adquirir um conhecimento extensivo do comportamento de algumas espécies, enquanto que os etólogos estavam mais interessados em adquirir conhecimento do comportamento numa vasta gama de espécies, a fim de poderem fazer comparações de princípios entre grupos taxonómicos.
• Os psicólogos comparativos concentraram-se principalmente em experiências de laboratório envolvendo um punhado de espécies, principalmente ratos e pombos, enquanto que os etólogos se concentraram no comportamento em situações naturais.

Desde os anos 70, contudo, o comportamento animal tornou-se uma disciplina integrada, com psicólogos comparativos e comportamentalistas etológicos animais trabalhando em problemas semelhantes e publicando lado a lado nas mesmas revistas.

Recentes desenvolvimentos no campo

Em 1970, o etólogo inglês John H. Crook publicou um importante artigo no qual distinguia a etologia comparativa da etologia social. Argumentou que os estudos etológicos publicados até à data se tinham centrado na antiga abordagem – olhando para os animais como indivíduos – onde no futuro os etólogos teriam de se concentrar no comportamento social dos grupos animais.

Desde o aparecimento do livro seminal de E. O. Wilson, Sociobiologia: A Nova Síntese em 1975, a etologia tem de facto estado muito mais preocupada com os aspectos sociais do comportamento, tais como o altruísmo fenotípico e a cooperação. A investigação também tem sido impulsionada por uma versão mais sofisticada da teoria evolutiva associada a Wilson e Richard Dawkins.

Outras vezes, ocorreu uma aproximação substancial com a psicologia comparativa, pelo que o estudo científico moderno do comportamento oferece um espectro de abordagens mais ou menos sem falhas – desde a cognição animal até à psicologia comparativa, etologia, e ecologia comportamental. A psicologia evolutiva, uma extensão da ecologia comportamental, analisa as semelhanças dos processos cognitivos nos seres humanos e outros animais, pois podemos esperar que a selecção natural os tenha moldado. Outro subcampo promissor é a neuroetologia, preocupada com a forma como a estrutura e o funcionamento do cérebro controla o comportamento e torna possível a aprendizagem.

Lista de etólogos influentes

A seguinte lis uma lista parcial de cientistas que deram contribuições notáveis no campo da etologia (muitos são psicólogos comparativos):

>li>Barnard, C. 2004. Comportamento animal: Mecanismo, Desenvolvimento, Função e Evolução. Harlow, Inglaterra: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0130899364.
• Burns, C. 2006. O altruísmo na natureza como manifestação da energia divina. Zygon 41(1): 125-137.
• Immelmann, K. 1972. Aspectos sexuais e outros aspectos a longo prazo da impressão em aves e outras espécies. Avanços no Estudo do Comportamento 4:147-74.
• Klein, Z. 2000. A abordagem etológica do estudo do comportamento humano. Cartas de Neuroendocrinologia 21:477-81. Recuperado em 13 de Janeiro de 2017.
• Tinbergen, N. 1991. O Estudo do Instinto. Reimpressão ed. New York: Imprensa da Universidade de Oxford. ISBN 0198577222.

Todos os links recuperados 13 de Agosto de 2017

• Centro para o Estudo Integrado do Comportamento Animal (CISAB).
• Etologia Aplicada.

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