Estrous Cycle Learning Module

br>Rosemary Vinton, University of Nebraska
Animações de Jeremy Steele

Introdução

Desempenho produtivo da vaca e da novilha é um dos factores mais importantes que influenciam a rentabilidade do rancho. A compreensão dos mecanismos biológicos associados à criação de uma vaca ou novilha pode ser uma ferramenta de gestão significativa para aumentar o rendimento realizado. Este módulo de aprendizagem resume a endocrinologia e a fisiologia do ciclo estroo bovino (vaca de corte).

Endocrinologia do Ciclo Estromático

Ciclos estroosos dão às fêmeas oportunidades repetidas de engravidar durante toda a sua vida produtiva. O ciclo é regulado pelo eixo hipotálamo-hipófise-gonadal, que produz hormonas que ditam os eventos reprodutivos. O eixo reprodutivo é composto pelo hipotálamo, a hipófise e o ovário (ver o diagrama animado que ilustra a interacção das estruturas e hormonas).

O hipotálamo é uma porção especializada do cérebro ventral. A sua função primária é produzir hormona libertadora de gonadotropina (GnRH) em resposta ao estrogénio circulante, ou cessar a produção de GnRH em resposta à progesterona. A pituitária é composta pelos lobos anterior e posterior. Neste módulo, discutiremos a função do lóbulo anterior no que diz respeito à reprodução em fêmeas de carne bovina. A pituitária anterior está situada directamente abaixo do hipotálamo, numa pequena depressão do osso esfenoidal. Produz as gonadotropinas, a hormona estimulante do folículo (FSH) e a hormona luteinizante (LH) em resposta ao GnRH e estrogénio. A produção de FSH e LH é inibida pela progesterona. A terceira porção do eixo reprodutivo consiste nos ovários, localizados na cavidade pélvica da vaca. Os folículos são estruturas na superfície ovariana que contêm óvulos (óvulos) e produzem estrogénio. Os folículos variam em tamanho e maturidade em diferentes fases do ciclo, mas normalmente apenas um é seleccionado para ovular. Um corpus luteum (CL) é uma estrutura que se forma a partir do ponto de ovulação do ciclo anterior. O CL é responsável pela produção de progesterona. Tanto o estrogénio como a progesterona são produzidos após a estimulação do FSH e do LH do ovário. O útero é também encontrado na cavidade pélvica. Contribui igualmente para o controlo reprodutivo, uma vez que produz prostaglandina F2a(PGF2a).

p>O segundo diagrama animado ilustra as relações entre as hormonas que controlam o ciclo estrogénico da fêmea bovina. A sequência de libertação hormonal começa essencialmente com a síntese e libertação de GnRH a partir do hipotálamo. Esta hormona polipéptida é transportada para a pituitária anterior através de uma rede capilar altamente especializada chamada sistema portal hipotálamo-hipofisário. O GnRH funciona para estimular a pituitária anterior a produzir e libertar FSH e LH. FSH e LH são transportados através da circulação sistémica do sangue para os ovários, onde iniciam uma série de alterações morfológicas que levam à ovulação e à gravidez se ocorrer fertilização.

As hormonas primárias produzidas pelo ovário são o estrogénio e a progesterona. Estas hormonas são transportadas pela corrente sanguínea para os tecidos “alvo” para provocar uma reacção. O estrogénio é produzido pelo folículo, que se encontra no ovário. À medida que o folículo cresce, mais estrogénio é produzido. À medida que quantidades crescentes de estrogénio são libertadas na corrente sanguínea e viajam para a pituitária anterior, este actua de forma positiva, estimulando a libertação de LH pulsátil. Também afecta o sistema nervoso da vaca, causando agitação, fonação, montagem, e o mais importante, a vontade de ser montado por outros animais. O estrogénio provoca a contracção do útero, permitindo que os espermatozóides sejam transportados através do tracto reprodutivo feminino de forma mais eficiente após a inseminação. Outros efeitos das elevadas concentrações de estrogénio no sangue incluem o aumento do fluxo sanguíneo para os órgãos genitais e a produção de muco por glândulas no colo do útero e vagina. Estas características são todas sinais de cio, ou receptividade sexual.

Progesterona produzida pelo CL impede a ciclicidade agindo sobre a pituitária anterior de forma negativa; portanto, diminuindo a libertação de FSH e LH. Prepara o útero para a recepção de óvulos fertilizados e subsequente gravidez. Também ajuda a vaca a manter a gravidez, suprimindo as contracções uterinas e promovendo o desenvolvimento do revestimento uterino.

Uma quinta hormona importante na reprodução feminina é a prostaglandina F2a(PGF2a). Esta hormona é segregada pelo endométrio do útero e também afecta as estruturas do ovário, ajudando a iniciar a ovulação ao causar o desaparecimento da CL, o que resulta na retirada do mecanismo de feedback negativo da progesterona. Concentrações elevadas de progesterona em circulação estimulam a produção e libertação de PGF2a do útero.

Fisiologia do Ciclo Estroso

O ciclo estrogénico da vaca tem geralmente cerca de 21 dias de duração, mas pode variar de 17 a 24 dias de duração. Cada ciclo consiste numa fase luteal longa (dias 1-17) em que o ciclo está sob a influência da progesterona e numa fase folicular mais curta (dias 18-21) em que o ciclo está sob a influência do estrogénio. O ciclo começa com o calor de pé, ou cio. Este tempo de pico de secreção de estrogénio pode durar de 6 a 24 horas, com a ovulação a ocorrer 24 a 32 horas após o início do cio.

Ovulação marca o início da fase luteal, e é o culminar de um processo chamado oogénese, em que as células germinativas amadurecem sob as condições adequadas. As células germinativas estão contidas em milhares de pequenas estruturas chamadas folículos que contêm receptores para FSH, que por sua vez estimulam o crescimento e a maturação dos folículos responsivos. A maioria dos folículos desenvolve-se em padrões referidos como ondas foliculares ( diagrama animado que ilustra as ondas foliculares). A primeira ou duas ondas consistem num grupo de folículos a ser recrutado e crescido até 3-5 mm de diâmetro. Estes folículos crescem então até 6-9 mm de diâmetro em resposta à FSH, e um dos folículos pode mesmo atingir 12-15 mm. No entanto, estes folículos geralmente não se tornam ovulatórios devido à acção inibitória da progesterona na produção de FSH pela pituitária anterior. Em vez disso, estas primeiras ondas de folículos sofrem atresia (regressão ou morte) depois de serem quebrados e invadidos por tecido conjuntivo. Não é até à segunda ou terceira onda folicular que um folículo é seleccionado para se tornar o folículo ovulatório, ou Graafian, folículo. Este folículo amadurece até um diâmetro de 16-18 mm e consiste num óvulo ou ovo rodeado por muitas camadas de células, em torno do qual forma uma cavidade central preenchida com fluido e englobada por várias camadas de células finas.

Este diagrama animado ilustra as alterações morfológicas que ocorrem no ovário ao longo do ciclo estrous da vaca e da novilha. Uma vez ocorrida a ovulação e libertado o óvulo, as células do ovário que compõe o folículo ovulatório diferenciam-se para formar células luteais. Isto ocorre sob a influência de LH, e resulta numa estrutura chamada corpus luteum (CL). O CL é responsável pela produção de progesterona. O pico de produção de progesterona ocorre por volta do 12º dia, quando o CL está completamente maduro. Como anteriormente referido, a progesterona inibe a libertação de LH e FSH pela pituitária anterior e impede a ovulação inibindo o desenvolvimento folicular e a maturação.

Após cerca de 14 dias de influência da progesterona, o útero começa a libertar pulsos de prostaglandina (PGF2a) na sua drenagem venosa para os ovários. A prostaglandina lisa o tecido luteal do CL e provoca a sua regressão, resultando num rápido declínio da progesterona circulante e na remoção do feedback negativo da progesterona na pituitária anterior. Por volta do 17º dia, a fase luteal do ciclo do estroo chega ao fim.

A fase folicular começa com a remoção da acção de bloqueio da progesterona, o que permite uma maior amplitude e frequência dos pulsos de GnRH. Maior GnRH resulta em mais produção de FSH e LH, o que por sua vez apoia o desenvolvimento folicular do folículo ovulatório na onda folicular. Este folículo Graafian produz quantidades crescentes de estrogénio, o que provoca um feedback positivo para a pituitária anterior. Quando os níveis de estrogénio atingem um nível limite, um surto de LH (pelo menos 10 vezes superior aos níveis tónicos) resulta na ovulação.