Capítulo 3 – Sistema nervoso periférico

O sistema nervoso periférico é dividido em componentes somáticos e autonómicos.

Sistema nervoso somático.

O sistema nervoso somático inclui os nervos sensoriais e motores que inervam os membros e a parede do corpo. As fibras nervosas sensoriais nos nervos periféricos são o processo axonal periférico dos neurónios no gânglio radicular dorsal. Os axónios motores são os processos das células anteriores do corno da medula espinal.

Os nervos periféricos têm múltiplas camadas de tecido conjuntivo em redor dos axónios, com o endoneurium em redor dos axónios individuais, os axónios de ligação do perineurium em fascículos e o epineurium a ligar os fascículos a um nervo. Existem também vasos sanguíneos (vasa vasorum) e nervos (nervi nervorum) contidos dentro do nervo. As fibras nervosas nos nervos periféricos são onduladas, de tal forma que um comprimento do nervo periférico pode ser novamente esticado até metade do seu comprimento antes de a tensão ser directamente transmitida às fibras nervosas. As raízes nervosas têm muito menos tecido conjuntivo, e as fibras nervosas individuais dentro das raízes são rectas, levando a alguma vulnerabilidade.

Nervos periféricos recebem ramos arteriais colaterais de artérias adjacentes. Estas artérias que contribuem para a anastamose vasa nervorum com ramos arteriais que entram no nervo acima e abaixo, a fim de proporcionar uma circulação ininterrupta ao longo do curso do nervo. Há normalmente circulação colateral suficiente para sobreviver aos danos de uma das artérias de alimentação. No entanto, isto é imprevisível.

As fibras nervosas individuais variam muito em diâmetro e também podem ser mielinizadas ou não mielinizadas. A mielina no sistema nervoso periférico deriva das células de Schwann, e a distância entre nós de Ranvier determina a taxa de condução. A tabela 1 mostra as categorias funcionais das fibras nervosas e a velocidade relativa de condução. Nesta tabela, note-se que a função de um axônio pode ser deduzida a partir do seu diâmetro e da velocidade de condução. Como certas condições afectam preferencialmente a mielina, seriam mais susceptíveis de afectar as funções mediadas pelos axónios maiores, mais rápidos e mais fortemente mielinizados (ver tabela 1).

Os neurónios sensoriais são algo únicos, tendo um axónio que se estende até à periferia e outro axónio que se estende até ao sistema nervoso central através da raiz dorsal (figura 3). O corpo celular deste neurónio está localizado no gânglio da raiz dorsal ou num dos gânglios sensoriais dos nervos cranianos sensoriais. Tanto o axónio periférico como o axónio central ligam-se ao neurónio no mesmo ponto, e estes neurónios sensoriais são chamados neurónios “pseudounipolares”.

Antes de um sinal sensorial poder ser retransmitido para o sistema nervoso, deve ser transduzido para um sinal eléctrico numa fibra nervosa. Isto envolve um processo de abertura de canais iónicos na membrana em resposta a deformação mecânica, temperatura ou, no caso de fibras nociceptivas, sinais libertados a partir de tecido danificado. Muitos receptores tornam-se menos sensíveis com estímulos contínuos e isto é denominado adaptação. Esta adaptação pode ser rápida ou lenta, sendo os receptores de adaptação rápida especializados para a detecção de sinais em mudança.

Existem vários tipos estruturais de receptores na pele. Estes enquadram-se na categoria de receptores encapsulados ou não encapsulados. As terminações não encapsuladas incluem terminações nervosas livres, que são simplesmente a extremidade periférica do axônio sensorial. Estes respondem principalmente a estímulos tóxicos (dor) e térmicos. Existem algumas terminações nervosas livres especializadas em torno de pêlos que respondem a um toque muito leve e também terminações nervosas livres que contactam células especiais da pele, chamadas células de Merkle. Estas células (discos) da Merckle são células especializadas que libertam o transmissor em terminais nervosos periféricos sensoriais. As terminações encapsuladas incluem os corpúsculos de Meisner, corpúsculos de Pacinian e terminações de Ruffini. As cápsulas que envolvem as terminações encapsuladas alteram as características de resposta dos nervos. A maioria dos receptores encapsulados são para o tacto, mas os corpúsculos pacinianos adaptam-se muito rapidamente e, portanto, são especializados para detectar vibrações. Em última análise, a intensidade do estímulo é codificada pela frequência relativa da geração do potencial de acção no axónio sensorial.

Além dos receptores cutâneos, existem receptores musculares que estão envolvidos na detecção do estiramento muscular (fuso muscular) e tensão muscular (órgãos do tendão de Golgi). Os fusos musculares estão localizados nas barrigas musculares e consistem em fibras musculares intrafusais que estão dispostas em paralelo com a maioria das fibras que compõem o músculo (ou seja, fibras extrafusais). As extremidades das fibras intrafusais são contráteis e são interiorizadas por neurónios motores gama, enquanto que a porção central do fuso muscular é clara e é envolvida por uma extremidade nervosa sensorial, a extremidade anulospiral. Esta extremidade é activada pelo estiramento do fuso muscular ou pela contracção das fibras intrafusais (ver secção V). Os órgãos do tendão de Golgi estão localizados na junção miotendinosa e consistem em fibras nervosas entrelaçadas com as fibras de colagénio nas junções miotendinosas. São activadas pela contracção do músculo (tensão muscular).

A distribuição cutânea dos nervos sensoriais é mostrada na figura 4. Existe uma pequena área de sobreposição entre as distribuições sensoriais dos nervos periféricos. É importante notar que existe uma variabilidade significativa nas fronteiras precisas da distribuição periférica dos nervos, embora o padrão geral seja bastante consistente. As raízes dos nervos fornecem dermatomas (figura 5). Com poucas excepções, existe uma sobreposição completa entre dermatomas adjacentes. Isto significa que a perda de uma única raiz nervosa raramente produz uma perda significativa da sensibilidade cutânea. A excepção a esta regra encontra-se em pequenas manchas nas extremidades distais, que têm sido denominadas “zonas autónomas”. Nestas regiões, as raízes nervosas únicas fornecem áreas de pele distintas e não sobrepostas. Pela sua natureza, as “zonas autónomas” representam apenas uma pequena porção de qualquer dermatoma e apenas algumas poucas raízes nervosas têm tais zonas autónomas. Por exemplo, a raiz nervosa C5 pode ser a única fonte de abastecimento a uma área do braço lateral e parte proximal do antebraço lateral. A raiz nervosa C6 pode fornecer distintamente alguma pele do polegar e do dedo indicador. As lesões na raiz nervosa C7 podem diminuir a sensação sobre o meio e por vezes sobre o dedo indicador juntamente com uma área restrita no dorso da mão. As lesões da raiz nervosa C8 podem produzir sintomas semelhantes sobre o pequeno dígito, estendendo-se ocasionalmente para a área hipotenar da mão. No membro inferior, as lesões da raiz nervosa L4 podem diminuir a sensação sobre a parte medial da perna, enquanto as lesões L5 afectam a sensação sobre parte do dorso do pé e do dedo grande do pé. As lesões da raiz nervosa S1 tipicamente diminuem a sensação no lado lateral do pé.

Além de problemas sensoriais, as lesões da raiz nervosa periférica podem afectar a força. A inervação principal para os músculos mais importantes está descrita na tabela 2. A lesão dos nervos periféricos produz frequentemente um padrão muito reconhecível de fraqueza grave e (com o tempo) atrofia. Os danos a raízes nervosas únicas normalmente não produzem fraqueza completa dos músculos, uma vez que não há músculos fornecidos por uma única raiz nervosa. No entanto, existe frequentemente uma fraqueza detectável. Exemplos na extremidade superior incluem fraqueza de raptores do ombro e rotadores externos com lesões da raiz nervosa C5, fraqueza de flexores do cotovelo com lesões da raiz nervosa C6, possível fraqueza da extensão do pulso e dos dedos com lesões da raiz nervosa C7 e alguma fraqueza dos músculos intrínsecos da mão com lesões C8 e T1. Na extremidade inferior, pode haver alguma fraqueza da extensão do joelho com lesões L3 ou L4, alguma dificuldade com grande extensão do dedo do pé (e, em menor extensão, do tornozelo) com lesões L5 e fraqueza da grande flexão plantar do dedo do pé com lesões da raiz nervosa S1.

Fibras nervosas motoras terminam nas junções moneural. Estas consistem num único terminal axonal motor sobre uma fibra muscular esquelética. A junção moneural inclui uma complexa inflexão da membrana muscular, cujas cristas contêm receptores nicotínicos de acetilcolina. Há também uma matriz na fenda sináptica contendo acetilcolinesterase, envolvida na cessação da acção do neurotransmissor.

Um neurónio motor tem ligações com muitas fibras musculares através de ramos colaterais do axónio. Isto é chamado de “unidade motora” e pode variar desde um punhado de fibras musculares por neurónio motor em músculos de controlo muito fino (como os músculos dos olhos) até vários milhares (como nos músculos glúteos).

Sistema nervoso autonómico

O sistema nervoso autonómico consiste em duas divisões principais, o sistema nervoso simpático e o sistema nervoso parassimpático. Os simpáticos estão principalmente envolvidos em respostas que estariam associadas à luta ou fuga, tais como o aumento do ritmo cardíaco e da pressão sanguínea, bem como a constrição dos vasos sanguíneos na pele e a dilatação dos mesmos nos músculos. O sistema nervoso parassimpático está envolvido em funções de conservação de energia e aumenta a motilidade e secreção gastrointestinal. Também aumenta a contractilidade da bexiga. Existem algumas áreas em que os vasos sanguíneos estão sob controlo simpático e parassimpático concorrente, tais como no nariz ou nos tecidos erécteis. Existem algumas áreas onde existe um equilíbrio competitivo entre simpáticos e parassimpáticos, tais como os efeitos sobre o ritmo cardíaco ou a pupila. Para algumas funções os simpáticos e os parassimpáticos cooperam; um exemplo são os nervos parassimpáticos, que são necessários para a erecção e os simpáticos para a ejaculação.

As porções simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autonómico têm uma via de dois neurónios desde o sistema nervoso central até ao órgão periférico. Portanto, existe um gânglio interposto em cada uma destas vias, com excepção da via simpática para a medula adrenal. A medula adrenal funciona basicamente como um gânglio simpático. As duas fibras nervosas na via são denominadas pré-ganglionares e pós-ganglionares. Ao nível dos gânglios autonómicos o neurotransmissor é tipicamente acetilcolina. Os neurónios parassimpáticos pós-ganglionares também libertam acetilcolina, enquanto a norepinefrina é o transmissor pós-ganglionar para a maioria das fibras nervosas simpáticas. A excepção é a utilização da acetilcolina na transmissão simpática para as glândulas sudoríparas e músculos erectores pili, bem como para alguns vasos sanguíneos em músculo.

neurónios simpáticos pré-ganglionares estão localizados entre T1 e L2 no corno lateral da medula espinal. Portanto, os simpatizantes têm sido denominados de “saída toracolombar”. Estas fibras motoras pré-ganglionares viscerais deixam a medula na raiz do nervo ventral e depois ligam-se à cadeia ganglionar simpática através dos rami comunicans brancos (figura 3). Esta cadeia de gânglios ligados segue os lados das vértebras até ao cóccix, desde a cabeça. Estes axónios podem sinapse com os neurónios pós-ganglionares nestes gânglios paravertebrais. Em alternativa, as fibras pré-ganglionares podem passar directamente através da cadeia dos gânglios para alcançar os gânglios pré-ganglionares ao longo da aorta (através de nervos esplâncnicos). Além disso, estas fibras pré-ganglionares podem passar rostralmente ou caudalmente através da cadeia ganglionar para alcançar a cabeça ou as regiões lombossacrais inferiores. O percurso simpático até à cabeça é mostrado na figura 6. As fibras simpáticas podem ir até às vísceras por uma de duas vias. Algumas pós-ganglionares podem deixar a cadeia ganglionar e seguir os vasos sanguíneos até aos órgãos. Em alternativa, as fibras pré-ganglionares podem passar directamente pela cadeia ganglionar para entrar no abdómen como nervos esplâncnicos. Estes sinapse em gânglios localizados ao longo da aorta (os gânglios celíacos, renais, mesentéricos superiores ou inferiores) com pós-ganglionares. Novamente, os pósganglionares seguem os vasos sanguíneos.

Os pósganglionares simpáticos da cadeia ganglionar podem voltar aos nervos espinhais (via rami communicans cinzentos) para serem distribuídos aos tecidos somáticos dos membros e paredes do corpo. Por exemplo, a resposta somática à activação simpática resultará em sudorese, constrição dos vasos sanguíneos na pele, dilatação dos vasos nos músculos e na piloerecção. Os danos nos nervos simpáticos da cabeça resultam em ligeira constrição da pupila e perda de sudorese desse lado da cabeça (chamada síndrome de Horner). Isto pode acontecer em qualquer lugar ao longo do curso do nervo patelar incluindo a coluna torácica superior e as raízes nervosas, o ápice do pulmão, o pescoço ou o plexo carotídeo dos pósganglionares.

Nervos parassimpáticos surgem com nervos cranianos III, VII, IX e X, bem como dos segmentos sacrais S2-4. Por conseguinte, têm sido denominados a “saída craniosacral”. Os parassimpáticos no nervo craniano III sinapse no gânglio cilírio e estão envolvidos na constrição pupilar e acomodação para visão próxima. Os parassimpáticos no nervo craniano VII sinapse no gânglio pterigopalatino (lacrimação) ou no gânglio submandibular (salivação) enquanto os do nervo craniano IX sinapse no gânglio otico (salivação a partir da glândula parótida). O nervo vago segue um longo curso para fornecer os órgãos torácicos e abdominais até ao nível do cólon transversal distal, sinapsando em gânglios muito próximos (ou dentro) das paredes dos órgãos. Os parassimpáticos pélvicos, que aparecem como “nervos esplâncnicos pélvicos” activam a contracção da bexiga e também fornecem os órgãos abdominais e pélvicos inferiores.