ragni armati

Introduzione – Sinonimia – Distribuzione – Descrizione – Ciclo di vita e biologia – Importanza medica – Riferimenti selezionati

Il genere Phoneutria è rappresentato da otto specie di ragni che si trovano tutti naturalmente solo in America centrale e meridionale: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins e Bertani e Phoneutria bahiensis Simo e Brescovit (Simo e Brescovit 2001, Vetter e Hillebrecht 2008). Collettivamente, questo gruppo è indicato con una serie di nomi comuni che includono ragni armati, Brazilian wandering spiders e banana spiders nei paesi di lingua inglese. In Brasile, sono conosciuti come “aranha armadeira”, che si traduce come ragno armato (Martins e Bertani 2007).

Figura 1. Maschio adulto di Phoneutria sp. da Madre de Dios, Perù, trovato all’interno di una tenda. Fotografia di Lawrence Reeves, Università della Florida.

Le Phoneutria sono cacciatori notturni che si nutrono attivamente e vincono le prede con un potente veleno piuttosto che affidarsi a una rete per la cattura della preda. I membri del genere sono tra i ragni più importanti del mondo dal punto di vista medico (Vetter e Isbister 2008). Le specie Phoneutria sono grandi ragni che si difendono vigorosamente quando sono minacciati. Il loro veleno consiste in una miscela di peptidi e proteine che insieme funzionano come una potente neurotossina nei mammiferi (Richardson et al. 2006). Nella maggior parte dei ragni, il veleno serve come metodo per sottomettere la preda. Tuttavia, in Phoneutria, il veleno potrebbe essersi evoluto per svolgere una funzione difensiva contro i mammiferi (Vetter e Isbister 2008). Farmacologicamente, il loro veleno è stato ampiamente studiato e i suoi componenti hanno potenziali usi medici e agricoli (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). I ragni Phoneutria hanno un alto significato medico perché, oltre ad avere un veleno potente, alcune specie sono presenti in alta densità nelle aree popolate e intorno ad esse all’interno del loro range nativo. Al di fuori del loro areale nativo, vengono occasionalmente importati accidentalmente in spedizioni di prodotti provenienti dall’America centrale e meridionale (Vetter e Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Sinonimia (Torna in alto)

Il genere Phoneutria fu originariamente descritto da Perty nel 1833 e comprendeva due specie. Durante il secolo successivo, vari autori spostarono le specie Phoneutria tra i generi Phoneutria e Ctenus. Nel 1936, Phoneutria è stata restaurata da Mello-Leitao (Simo e Brescovit 2009); Phoneutria attualmente contiene otto specie (Vetter e Hillebrecht 2008).

Distribuzione (Torna in alto)

Phoneutria è un genere neotropicale (tropici dell’emisfero occidentale), che occupa gran parte del Sud America settentrionale, con una specie, Phoneutria boliviensis che si estende in America centrale. Ci sono registrazioni di specie di Phoneutria dal Brasile, Colombia, Ecuador, Perù, Suriname, Guyana, Argentina settentrionale, Uruguay, Paraguay, Bolivia, Messico, Panama, Guatemala e Costa Rica (Simo e Brescovit 2001, Vetter e Hillebrecht 2008). All’interno del genere, Phoneutria boliviensis è la più diffusa, con un range geografico che si estende dall’America centrale a sud dell’Argentina. Phoneutria bahiensis ha la distribuzione geografica più ristretta e si verifica solo nelle foreste atlantiche degli stati brasiliani di Bahia e Espirito Santo. Questa specie è considerata precettiva (si trova solo in) Brasile e a causa della sua stretta distribuzione, è elencata nella Lista Rossa delle specie minacciate del Ministero dell’Ambiente brasiliano (Dias et al. 2011).

Descrizione (Torna in alto)

Le specie Phoneutria sono ragni grandi e robusti della famiglia Ctenidae che superficialmente assomigliano a grandi ragni lupo. La lunghezza del corpo di questi ragni varia da 17 a 48 mm, mentre la lunghezza delle gambe può raggiungere i 180 mm (Martins e Bertani 2007). Il colore dorsale complessivo del corpo e delle zampe è marrone chiaro, marrone o grigio (Figure 1 e 2). In alcune specie, ci sono due linee longitudinali di macchie leggermente colorate sull’addome (Simo e Brescovit 2001). All’interno di una specie, la colorazione e il modello addominale possono variare ed è un carattere scarso per differenziare le specie.

Figura 2. Testa di un ragno Phoneutria sp. nella Guiana francese, che mostra cheliceri rossi e peli gialli sulla parte inferiore delle zampe anteriori. Fotografia di Lawrence Reeves, Università della Florida.

Il corpo e le zampe delle specie Phoneutria sono coperte da corti peli marroni o grigiastri (Lucas 1988). Molte specie (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi e Phoneutria nigriventer) hanno peli rosso vivo sulle chelicere (strutture sulla faccia, immediatamente sopra le zanne, Figura 3) e bande apparenti di nero e giallo o bianco sulla parte inferiore delle due coppie anteriori di zampe (Figura 4). Tuttavia, la colorazione non è un carattere utile per distinguere tra le specie. Le chiavi delle specie di Phoneutria sono disponibili in Simo e Brescovit (2001) e Martins e Bertani (2007) e dovrebbero essere consultate se sono necessarie identificazioni specifiche (Vetter e Hillebrecht 2008).

Figura 3. Femmina adulta di Phoneutria che si riposa su una foglia di palma a Madre de Dios, Perù. Fotografia di Lawrence Reeves, University of Florida.

Figura 4. Molte specie di Phoneutria hanno cheliceri rossi (strutture sotto gli occhi che tengono le zanne) e contrasto giallo e nero o bianco e nero sulla parte inferiore delle zampe anteriori che vengono visualizzati quando il ragno è minacciato. Fotografia di Lawrence Reeves, Università della Florida.

La presenza di densi scopulae (spazzole di peli) sui pedipalpi (appendici simili a gambe lungo la bocca) e un’elaborata visualizzazione della minaccia sono caratteristiche diagnostiche del genere (Lucas 1988, Martins e Bertani 2007). Le specie di Phoneutria assomigliano ai ragni del genere Cupiennius Simon. Come Phoneutria, Cupiennius è un membro della famiglia Ctenidae, ma è ampiamente innocuo per gli esseri umani. Poiché entrambi i generi sono stati rilevati in spedizioni di prodotti o merci al di fuori delle loro gamme native, è importante distinguere tra i due. Le specie di Cupiennius sono abitualmente importate per caso in Nord America e in Europa.

I ragni di questo genere sono rilevati nelle spedizioni in misura sostanzialmente maggiore rispetto alle specie Phoneutria. Vetter et al. (2014) hanno confermato solo sette importazioni accidentali di specie Phoneutria in un periodo di 80 anni, rispetto alle 39 importazioni accidentali confermate di specie Cupiennius nello stesso periodo. Le figure da 5 a 7 presentano due specie di Cupiennius, Cupiennius getazi Simon (Figura 5 e Figura 6) e Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Figura 7) che sono state individuate in carichi al di fuori del loro areale di origine. Cupiennius getazi può essere identificato dalla presenza di punti neri su sfondo bianco sul lato inferiore delle due paia di zampe anteriori (Figura 6). Cupiennius coccineus può essere determinato dalla parte inferiore rosso vivo delle due paia di zampe anteriori. Fare riferimento a Vetter e Hillebrecht (2008) per un riassunto di ulteriori caratteri morfologici e origini geografiche rilevanti per la differenziazione tra questi generi. Vetter et al. (2014) fornisce una chiave per le specie di ragno che sono più spesso rilevati in carico e produrre spedizioni al di fuori dei loro intervalli nativi. Idealmente, l’identificazione degli esemplari scoperti in prodotti o carichi importati e sospettati di essere una specie di Phoneutria dovrebbe essere determinata da uno specialista.

Figura 5. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), una specie strettamente correlata ma largamente innocua che viene spesso scambiata per Phoneutria. Il colore del corpo di questa specie è variabile nelle femmine, con alcune che assumono un colore ruggine e altre marrone. Fotografia di Lawrence Reeves, University of Florida.

Figura 6. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) può essere identificato dalle macchie nere su sfondo bianco sul lato inferiore del paio di zampe anteriori (inserto). Fotografia di Harlan Gough, Università della Florida.

Figura 7. Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) è un’altra specie strettamente correlata che potrebbe essere scambiata per Phoneutria in prodotti importati dall’America centrale. Fotografia di Lawrence Reeves, University of Florida.

Ciclo di vita e biologia (Back to Top)

Tra le specie di Phoneutria, solo il ciclo di vita della Phoneutria nigriventer brasiliana è ben noto. I dettagli del ciclo di vita della Phoneutria possono variare a seconda della specie o della posizione geografica. In Brasile, i maschi di Phoneutria nigriventer vagano ampiamente alla ricerca delle femmine tra marzo e maggio, che corrisponde al periodo in cui si verifica la maggior parte degli incidenti di avvelenamento umano (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) ha riportato che l’accoppiamento avviene in aprile e maggio. Successivamente, le uova vengono deposte e depositate in sacche che vengono portate dalla femmina. I ragni femmina possono portare fino a quattro sacche di uova, contenenti collettivamente più di 3.000 uova. I Phoneutria nigriventer immaturi possono catturare una preda subito dopo aver lasciato la sacca delle uova. Man mano che i ragnetti crescono, devono fare la muta o liberarsi del loro esoscheletro per permettere un’ulteriore crescita.

Nel primo anno, un ragno immaturo subirà da cinque a dieci mute, a seconda della temperatura e della quantità di cibo consumato. Man mano che maturano, la frequenza delle mutazioni diminuisce. Nel loro secondo anno, i ragni in crescita faranno la muta da tre a sette volte. Durante il terzo anno, Phoneutria nigriventer muta solo due o tre volte. Dopo una di queste mute, i ragni diventano tipicamente sessualmente maturi. In cattività, Phoneutria nigriventer ha una durata di vita fino a sei anni (Bucherl 1969). Man mano che i ragni Phoneutria maturano, le proteine presenti nel loro veleno cambiano, diventando sempre più letali per i vertebrati (Herzig et al. 2004).

Quando si confrontano con un potenziale predatore, tutti i membri del genere mostrano un caratteristico display di minaccia (Martins e Bertani 2007) (Figura 8). I ragni Phoneutria sono più inclini a mantenere il loro terreno con questo display difensivo che a ritirarsi (Lucas 1988). Il ragno sta in piedi sulle due paia di zampe posteriori, con il corpo orientato quasi perpendicolarmente al terreno. Le due paia di zampe anteriori sono spinte verso l’alto e tenute sopra il corpo, mostrando la parte inferiore delle zampe dai colori brillanti. Il ragno ondeggia le gambe lateralmente e si sposta verso i movimenti della minaccia, mostrando le zanne e gli aculei irti sulle gambe.

Figura 8. Visualizzazione della minaccia caratteristica delle specie Phoneutria. Quando si confrontano con un potenziale predatore, i ragni Phoneutria assumono una posa che li fa sembrare molto più grandi, mentre mostrano i colori contrastanti sulla parte inferiore delle zampe anteriori. Fotografia di Lawrence Reeves, Università della Florida.

I ragni Phoneutria sono cacciatori notturni che non costruiscono reti per catturare le prede. Si nutrono di altri invertebrati e piccoli vertebrati come le rane (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis a volte avvolge la preda catturata nella seta, fissandola al substrato, di solito un posatoio verticale (Hazzi 2014). Durante il giorno, i ragni Phoneutria cercano rifugio all’interno della vegetazione, nelle fessure degli alberi o all’interno dei termitai. Le specie del genere cercano attivamente prede di artropodi e piccoli vertebrati nella vegetazione del sottosuolo e sul terreno. Alcune specie spesso utilizzano piante a foglia larga come le palme come substrato per la caccia. Torres-Sanchez e Gasnier (2010) ipotizzano che questo permetta ai ragni immaturi di evitare i ragni più grandi che sono potenziali predatori sul terreno, mentre forniscono la capacità di percepire meglio le vibrazioni di un predatore che si avvicina.

Importanza medica (Torna in alto)

In tutto il mondo, ci sono circa 40.000 specie di ragni descritti, la maggior parte dei quali usano il veleno per sottomettere la preda. Di queste, molto poche sono importanti dal punto di vista medico per le persone. Prima del 2000, si stima che i ragni fossero responsabili di meno di 200 morti all’anno a livello globale (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). Per milione di persone, i ragni uccidevano tra 0,02 e 0,04 persone all’anno. In confronto, serpenti e scorpioni hanno causato rispettivamente 20 e 0,1-1,4 morti per milione di persone ogni anno. I ragni più importanti dal punto di vista medico includono i ragni vedova (Latrodectus, Theridiidae), i ragni recluso (Loxosceles, Sicariidae), i ragni imbuto australiani (Atrax e Hadronyche, Hexathelidae) e i ragni armati (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter e Isbister 2008). Negli ultimi tre decenni, non ci sono state vittime confermate a causa di avvelenamento da ragni vedova, ragni a ragnatela a imbuto australiani o ragni armati (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). Tra i ragni recluso, i morsi sono facilmente mal diagnosticati, rendendo difficile determinare le cifre relative ai loro morsi. Nonostante la bassa frequenza di decessi attribuiti a questi taxa in tutto il mondo, i morsi delle specie di questi gruppi, compresa la Phoneutria, possono essere gravi e spesso richiedono un trattamento medico.

Come per altri ragni di importanza medica, il veleno viene iniettato in una preda o per difesa in potenziali predatori attraverso le zanne (Figura 9). Il veleno è prodotto da ghiandole situate nelle chelicere (strutture sulla faccia, immediatamente sopra le zanne). Il veleno dei ragni Phoneutria consiste in una miscela di proteine e peptidi che sono attivi contro il sistema nervoso di invertebrati e vertebrati (Gomez et al. 2002). Tra le specie del genere, la composizione del veleno e la potenza variano, con Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi che hanno veleni particolarmente potenti (Vetter e Hillebrecht 2008). Mentre queste e altre specie di Phoneutria sono principalmente associate ad habitat forestali, Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi possono occupare habitat in aree rurali e urbane. Entrambe le specie si trovano frequentemente all’interno delle abitazioni umane, dove predano scarafaggi e altri artropodi nocivi. Di conseguenza, i morsi di queste e altre specie di Phoneutria sono comuni. Per esempio, nel 2006, 2.687 casi di avvelenamento sono stati trattati solo in Brasile (Bucaretchi et al. 2008).

Figura 9. Primo piano di zanne, cheliceri (notare i peli rossastri) e palpi della specie Phoneutria. Fotografia di Lawrence Reeves, Università della Florida.

Negli ultimi 100 anni, 10 decessi sono stati attribuiti ai ragni Phoneutria, soprattutto tra i giovani (Nentwig e Kuhn-Nentwig 2013). In confronto, un numero simile di decessi è riportato per i ragni vedova e i ragni funnel-web australiani. Mentre i casi di mortalità sono noti, nella maggior parte dei casi (90%), l’avvelenamento da Phoneutria è considerato lieve e solo lo 0,5-3,3% è diagnosticato come grave o sistemico (Bucaretchi et al. 2008). Gli effetti dell’avvelenamento includono forte dolore, frequenza cardiaca elevata, ipertensione arteriosa, sofferenza cardiaca, shock, tremori muscolari, priapismo e vomito frequente (Gomez et al. 2002). Questi sintomi possono essere particolarmente pronunciati nei bambini. In Brasile, i casi moderati e gravi (circa il 3% dei casi) di envenomation sono trattati con anti-venom ma sono altrimenti trattati sintomaticamente (Bucaretchi et al. 2016).

L’envenomation da parte dei ragni Phoneutria è una ragionevole preoccupazione solo all’interno del loro range nativo. Queste specie sono comuni negli habitat forestali, ma occuperanno anche aree popolate e agricole, portandole a contatto con l’uomo. Gli incidenti sono particolarmente comuni nelle piantagioni di banane, dove i ragni spesso cercano rifugio nei mazzi di banane durante il giorno. Questo comportamento permette la loro importazione accidentale in aree al di fuori della loro naturale distribuzione neotropicale. Le specie di Phoneutria sono state intercettate in Europa e Nord America (Vetter e Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Tra le specie di Phoneutria, Phoneutria boliviensis è il ragno più comunemente intercettato nelle spedizioni internazionali, in parte perché è la specie con la più ampia distribuzione. Molte spedizioni di banane e altri prodotti agricoli provengono dall’America centrale, dove si trova questa specie.

Rispetto ad altre specie di Phoneutria, il veleno della Phoneutria boliviensis è meno potente, e gli avvelenamenti sono tipicamente lievi (Vetter e Hillebrecht 2008). Le specie di Phoneutria con i veleni più potenti, Phoneutria nigriventer e Phoneutria keyserlingi, non sono ampiamente esportate perché si trovano in Brasile, dove gran parte del raccolto di banane del paese è consumato localmente. Inoltre, la maggior parte delle altre specie di Phoneutria si trovano in regioni del Brasile o dell’Amazzonia che sono scarsamente popolate e producono pochi prodotti commerciati a livello internazionale. Vetter e Hillebrecht (2008) mettono anche in guardia contro l’errata identificazione di Phoneutria con il genere essenzialmente innocuo Cupiennius. I Cupiennius condividono alcuni caratteri morfologici con i Phoneutria, tra cui una grande dimensione del corpo e peli rossi sulle chelicere (in alcune specie). Come i Phoneutria, sono comuni in ambienti agricoli, in particolare nelle piantagioni di banane.

Riferimenti selezionati (Back to Top)

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