Modulo di apprendimento del ciclo estrale

Rosemary Vinton, Università del Nebraska
Animazioni di Jeremy Steele

Introduzione

La performance riproduttiva della mucca e della giovenca è uno dei fattori più importanti che influenzano la redditività del ranch. La comprensione dei meccanismi biologici associati alla riproduzione di una mucca o di una giovenca può essere uno strumento di gestione significativo per aumentare il reddito realizzato. Questo modulo di apprendimento riassume l’endocrinologia e la fisiologia del ciclo estrale della bovina (vacca da carne).

Endocrinologia del ciclo estrale

I cicli estrali danno alle femmine ripetute opportunità di rimanere incinte durante la loro vita produttiva. Il ciclo è regolato dall’asse ipotalamo-ipofisi-gonadi, che produce ormoni che dettano gli eventi riproduttivi. L’asse riproduttivo è composto dall’ipotalamo, dall’ipofisi e dall’ovaio (vedi il diagramma animato che illustra l’interazione delle strutture e degli ormoni).

L’ipotalamo è una parte specializzata del cervello ventrale. La sua funzione primaria è quella di produrre l’ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH) in risposta agli estrogeni in circolazione, o di cessare la produzione di GnRH in risposta al progesterone. L’ipofisi è composta dai lobi anteriore e posteriore. In questo modulo, discuteremo la funzione del lobo anteriore in relazione alla riproduzione nelle femmine di manzo. L’ipofisi anteriore si trova direttamente sotto l’ipotalamo in una piccola depressione dell’osso sfenoide. Produce le gonadotropine ormone follicolo-stimolante (FSH) e ormone luteinizzante (LH) in risposta al GnRH e agli estrogeni. La produzione di FSH e LH è inibita dal progesterone. La terza porzione dell’asse riproduttivo è costituita dalle ovaie, situate nella cavità pelvica della mucca. I follicoli sono strutture sulla superficie ovarica che contengono ovuli (uova) e producono estrogeni. I follicoli variano in dimensioni e maturità in diverse fasi del ciclo, ma di solito solo uno è selezionato per ovulare. Il corpo luteo (CL) è una struttura che si forma dal punto di ovulazione del ciclo precedente. Il CL è responsabile della produzione di progesterone. Sia gli estrogeni che il progesterone sono prodotti in seguito alla stimolazione FSH e LH dell’ovaio. L’utero si trova anche nella cavità pelvica. Anch’esso contribuisce al controllo riproduttivo, poiché produce la prostaglandina F2a (PGF2a).

Il secondo diagramma animato illustra le relazioni tra gli ormoni che controllano il ciclo estrale della femmina bovina. La sequenza del rilascio ormonale inizia essenzialmente con la sintesi e il rilascio del GnRH dall’ipotalamo. Questo ormone polipeptidico è trasportato all’ipofisi anteriore attraverso una rete capillare altamente specializzata chiamata sistema portale ipotalamo-ipofisario. Il GnRH funziona per stimolare l’ipofisi anteriore a produrre e rilasciare FSH e LH. FSH e LH sono trasportati attraverso la circolazione sanguigna sistemica alle ovaie, dove iniziano una serie di cambiamenti morfologici che portano all’ovulazione e alla gravidanza se si verifica la fecondazione.

Gli ormoni principali prodotti dall’ovaio sono estrogeni e progesterone. Questi ormoni sono trasportati dal flusso sanguigno ai tessuti “bersaglio” per causare una reazione. Gli estrogeni sono prodotti dal follicolo, che si trova nell’ovaio. Man mano che il follicolo cresce, vengono prodotti più estrogeni. Man mano che le quantità crescenti di estrogeni vengono rilasciate nel flusso sanguigno e viaggiano verso l’ipofisi anteriore, agiscono in modo positivo, stimolando il rilascio pulsatile di LH. Colpisce anche il sistema nervoso della vacca, causando irrequietezza, fonazione, montaggio e, soprattutto, la volontà di essere montata da altri animali. Gli estrogeni fanno contrarre l’utero, permettendo allo sperma di essere trasportato attraverso il tratto riproduttivo femminile in modo più efficiente dopo l’inseminazione. Altri effetti delle alte concentrazioni di estrogeni nel sangue includono l’aumento del flusso di sangue agli organi genitali e la produzione di muco da parte delle ghiandole nella cervice e nella vagina. Queste caratteristiche sono tutti segni di estro, o ricettività sessuale.

Il progesterone prodotto dal CL impedisce la ciclicità agendo sull’ipofisi anteriore in modo di feedback negativo; quindi, diminuendo il rilascio di FSH e LH. Prepara l’utero a ricevere gli ovuli fecondati e la successiva gravidanza. Aiuta anche la mucca a mantenere la gravidanza sopprimendo le contrazioni uterine e promuovendo lo sviluppo del rivestimento uterino.

Un quinto ormone importante nella riproduzione femminile è la prostaglandina F2a(PGF2a).Questo ormone è secreto dall’endometrio dell’utero e colpisce anche le strutture dell’ovaio, aiutando a iniziare l’ovulazione causando la scomparsa del CL, che risulta nel ritiro del meccanismo di feedback negativo del progesterone. Alte concentrazioni circolanti di progesterone stimolano la produzione e il rilascio di PGF2a dall’utero.

Fisiologia del ciclo estrale

Il ciclo estrale della mucca è generalmente lungo circa 21 giorni, ma può variare da 17 a 24 giorni di durata. Ogni ciclo consiste in una lunga fase luteale (giorni 1-17) dove il ciclo è sotto l’influenza del progesterone e una più breve fase follicolare (giorni 18-21) dove il ciclo è sotto l’influenza degli estrogeni. Il ciclo inizia con il calore permanente, o estro. Questo periodo di picco di secrezione di estrogeni può durare da 6 a 24 ore, con l’ovulazione che avviene da 24 a 32 ore dopo l’inizio dell’estro.

L’ovulazione segna l’inizio della fase luteale, ed è il culmine di un processo chiamato oogenesi, in cui le cellule germinali maturano in condizioni adeguate. Le cellule germinali sono contenute in migliaia di piccole strutture chiamate follicoli che contengono recettori per l’FSH, che a sua volta stimola la crescita e la maturazione dei follicoli reattivi. La maggior parte dei follicoli si sviluppa in schemi denominati onde follicolari (diagramma animato che illustra le onde follicolari). Le prime una o due onde consistono in un gruppo di follicoli reclutati e cresciuti fino a 3-5 mm di diametro. Questi follicoli crescono poi fino a 6-9 mm di diametro in risposta all’FSH, e uno dei follicoli può anche raggiungere i 12-15 mm. Tuttavia, questi follicoli generalmente non diventano ovulatori a causa dell’azione inibitoria del progesterone sulla produzione di FSH da parte dell’ipofisi anteriore. Invece, queste prime ondate di follicoli subiscono un’atresia (regressione o morte) dopo essere stati rotti e invasi dal tessuto connettivo. Non è fino alla seconda o terza ondata follicolare che un follicolo viene selezionato per diventare il follicolo ovulatorio, o di Graafian. Questo follicolo matura fino ad un diametro di 16-18 mm e consiste in un ovulo o uovo circondato da molti strati di cellule, intorno al quale si forma una cavità centrale riempita di liquido e circondata da diversi strati cellulari sottili.

Questo diagramma animato illustra i cambiamenti morfologici che avvengono nell’ovaio durante il ciclo estrale della mucca e della giovenca. Una volta che l’ovulazione si è verificata e l’uovo è stato rilasciato, le cellule dell’ovaio che compongono il follicolo ovulatorio si differenziano per formare cellule luteali. Questo avviene sotto l’influenza dell’LH, e risulta in una struttura chiamata corpo luteo (CL). Il CL è responsabile della produzione di progesterone. Il picco della produzione di progesterone si verifica circa il 12° giorno quando il CL è completamente maturo. Come precedentemente notato, il progesterone inibisce il rilascio di LH e FSH da parte dell’ipofisi anteriore e impedisce l’ovulazione inibendo lo sviluppo e la maturazione follicolare.

Dopo circa 14 giorni di influenza del progesterone, l’utero inizia a rilasciare impulsi di prostaglandina (PGF2a) nel suo drenaggio venoso verso le ovaie. La prostaglandina liscia il tessuto luteale del CL e ne provoca la regressione, provocando un rapido declino del progesterone circolante e rimuovendo il feedback negativo del progesterone sull’ipofisi anteriore. Verso il 17° giorno, la fase luteale del ciclo estrale si conclude.

La fase follicolare inizia con la rimozione dell’azione bloccante del progesterone, che permette una maggiore ampiezza e frequenza degli impulsi di GnRH. Un maggiore GnRH si traduce in una maggiore produzione di FSH e LH, che a sua volta supporta lo sviluppo follicolare del follicolo ovulatorio nell’onda follicolare. Questo follicolo graafiano produce quantità crescenti di estrogeni, che causano un feedback positivo all’ipofisi anteriore. Una volta che i livelli di estrogeni raggiungono un livello di soglia, un’ondata di LH (almeno 10 volte maggiore dei livelli tonici) provoca l’ovulazione.