Siamo ominini, come tutte le scimmie bipedi che ci hanno preceduto. La figura 5.1 mostra la maggior parte delle specie di ominini attraverso il tempo, alcune delle quali discendono da noi e altre che sono rami laterali nel nostro albero tribale!
Per comprendere adeguatamente una discussione sull’evoluzione degli ominini e apprezzare i cambiamenti nel tempo, sono necessarie alcune informazioni anatomiche di base. Sono necessarie anche per distinguere le caratteristiche scheletriche primitive o simili alle scimmie da quelle che sono derivate, cioè quelle che sono sorte più tardi nel tempo.
Ogni discussione sull’anatomia presuppone che si stia parlando di un corpo in posizione anatomica, cioè rivolto in avanti se in piedi o supino (faccia in su) se sdraiato, con i palmi in avanti o in alto (vedi Figura 5.2-5.4). Quando ci si riferisce a particolari strutture o regioni del corpo, si usano i seguenti termini:
- Superiore-più vicino alla parte superiore della testa.
- Inferiore-più vicino alle piante (o superfici plantari) dei piedi.
- Mediale-più vicino alla linea mediana del corpo.
- Laterale-più vicino all’estrema destra o sinistra del corpo, rispetto alla linea mediana.
I seguenti due termini sono usati in riferimento agli arti:
- Proximal-più vicino alla base di un arto.
- Distal-più vicino alla fine di un arto.
Potresti sentire il tuo professore usare i termini di cui sopra quando descrive aspetti dell’anatomia umana o di esemplari fossili.
Nota: Se stai pensando ad una carriera in paleoantropologia, cerca di ottenere più formazione possibile in anatomia, anche quando sei studente. I dipartimenti di antropologia e biologia possono offrire corsi di anatomia umana, osteologia umana, antropologia forense e simili. Ritrovamenti come “Lucy” (Australopithecus afarensis, vedi capitolo 11) capitano una volta nella vita. La maggior parte delle scoperte consiste in piccoli pezzi di ossa o denti fossilizzati e quindi la conoscenza dell’anatomia umana è cruciale per riconoscere possibili punti di riferimento sui resti.
ANATOMIA SKELETALE GRASSA UMANA
I termini anatomia lorda e anatomia macroscopica si riferiscono allo studio delle strutture che sono visibili ad occhio nudo. In questa sezione, considereremo le ossa intere rispetto alle singole parti delle ossa e solo le ossa che sono esterne, poiché queste sono più rilevanti in una discussione sul bipedalismo e sull’evoluzione umana. Mentre l’anatomia dell’arto inferiore ha la precedenza in una discussione sul bipedalismo, anche altre parti del corpo sono cambiate nel tempo. L’anatomia del cranio è particolarmente importante perché i crani e i volti delle specie ominine sono cambiati nel tempo e nello spazio geografico.
Iniziamo con l’anatomia regionale. Lo scheletro assiale è costituito dalla testa e dal torso. Regionalmente è diviso in cranio, torace e colonna vertebrale. La colonna vertebrale è divisa in sette cervicali (collo), dodici toraciche (torace/torace), cinque lombari (parte bassa della schiena), cinque sacrali (conosciute anche come sacro), e quattro coccigee (conosciute anche come coccige o coccige, possono anche essere tre o cinque) vertebre. Gli arti e le regioni delle spalle e delle anche costituiscono lo scheletro appendicolare. L’arto superiore è anche conosciuto come braccio o arto anteriore. È diviso in braccio (braccio superiore), avambraccio, polso, mano e dita. L’arto inferiore è conosciuto anche come gamba o arto posteriore ed è composto da coscia, gamba (equivalente dell’avambraccio), caviglia, piede e dita.
Le singole ossa dello scheletro assiale e appendicolare sono etichettate nella figura 5.4. Non saranno discusse qui.
L’EVOLUZIONE DEL BIPEDALISMO
Ci sono una varietà di teorie su come il bipedalismo si sia evoluto e sul perché abbia avuto tanto successo per i primi ominini. Una delle prime idee suggeriva che stando in piedi, i nostri antenati sarebbero stati in grado di vedere sopra l’erba e quindi evitare la predazione. I babbuini e le scimmie patas hanno fornito modelli viventi per ipotizzare gli stress ambientali che i primi ominini avrebbero potuto affrontare nelle pianure aperte dell’Africa. Mentre probabilmente viaggiavano attraverso aree aperte, ora sappiamo che i primi ominini sfruttavano le risorse della foresta, come evidenziato dal loro smalto molare più sottile, rispetto agli ominini successivi. C’erano anche teorie che coinvolgevano la liberazione delle mani per fare e usare strumenti e per trasportare risorse in un luogo sicuro o in una casa base. C. Owen Lovejoy ritiene che il bipedalismo permettesse ai maschi di fornire risorse alle compagne (Lovejoy, 1981). I maschi con le capacità bipedali più avanzate avrebbero avuto maggiori possibilità di accoppiamento e forse di sopravvivenza della prole, e quindi il bipedalismo si sarebbe diffuso in tutta la popolazione. Mentre Lovejoy spiega bene come un tratto possa essere favorito in una popolazione, non è chiaro perché le femmine avrebbero avuto bisogno di essere nutrite, a meno che la loro prole non avesse già perso la capacità di aggrapparsi con i piedi, e quindi fosse diventata un peso per il foraggiamento. Ora sappiamo che gli ardipiti, pur essendo bipedi a terra, avevano un alluce divergente, così che i giovani animali avrebbero potuto probabilmente aggrapparsi alle loro madri sugli alberi come i moderni primati. Anche se non possiamo sapere con certezza se erano coperti di peli, posso solo ipotizzare che quando erano a terra, i giovani neonati potrebbero essersi appesi afferrando la pelliccia sul ventrum della madre (aspetto anteriore del tronco) mentre la madre sosteneva il loro sedere. Man mano che il bambino maturava, può aver stretto le mani intorno al collo o al petto della madre e si è aggrappato alla sua pelliccia con i piedi e poi ha cavalcato “a cavalcioni” come le moderne scimmie quadrupedi e le scimmie. Alla fine, avrebbe camminato accanto a lei da un posto all’altro. Tuttavia, se le risorse fossero diventate estremamente scarse, i maschi bipedi potrebbero essersi avventurati su terreni pericolosi alla ricerca di risorse con cui approvvigionare le loro compagne. Un’altra teoria che vede i maschi come l’impulso per il bipedalismo suggerisce che i maschi potrebbero essere stati più terrestri e le femmine più arboricole, cioè un caso di spartizione di nicchia, come i gorilla e le scimmie mandrillo e trapano, dove i maschi foraggiano sul terreno e le femmine e i giovani passano più tempo sugli alberi. Altre teorie suggeriscono anche che il bipedalismo era una risposta al cambiamento della natura delle risorse di base. Per esempio, Meave Leakey e Kevin Hunt (una teoria nota come Hunt’s Postural Feeding Hypothesis, Hunt 1996) credono che la capacità di stare in piedi su due gambe per lunghi periodi di tempo avrebbe facilitato la raccolta di frutta dai rami terminali di alberi bassi e arbustivi negli habitat sempre più aperti dell’Africa orientale. Mentre le suddette teorie non si escludono a vicenda e probabilmente c’è stato un effetto sinergico derivante dal cambiamento delle capacità locomotorie dei nostri antenati, un modello altamente plausibile suggerisce che è stata la nostra capacità di uscire dall'”habitat delle scimmie” a facilitare il nostro successo evolutivo.
I seguenti elementi ci aiuteranno a capire meglio questo grande “passo” nella nostra ascendenza:
- Le scimmie discendono da un arrampicatore arboricolo del primo Miocene dell’Africa.
- L’antenato delle grandi scimmie africane possedeva un adattamento sospensivo e quindi aveva un tronco eretto che era largo e poco profondo; articolazioni di spalle e polsi mobili; braccia lunghe rispetto alla lunghezza delle gambe; mani e piedi lunghi e curvi; e un alluce opponibile (hallux). La sezione successiva spiega come questa morfologia toracica abbia facilitato il bipedalismo dei nostri antenati.
- L’antenato comune degli scimpanzé e degli ominini era probabilmente un quadrupede semiterrestre che era adattato ad arrampicarsi, nutrirsi e dormire sugli alberi, così come a muoversi e foraggiarsi sul terreno.
- Il tardo Miocene dell’Africa fu segnato da cambiamenti climatici che stimolarono cambiamenti floreali e quindi faunistici. L’Africa equatoriale era più fredda e sempre più secca rispetto ai tempi precedenti. Il subcontinente indiano continuò a spostarsi verso nord, con il conseguente sollevamento della catena montuosa dell’Himalaya che produsse un’ombra di pioggia, vale a dire che le nuvole cariche di umidità che prima sarebbero scese in Africa ora perdevano la loro umidità sulle montagne. I venti più secchi e le temperature più fredde hanno portato alla riduzione e alla frammentazione delle foreste in Africa, dividendo e isolando le popolazioni faunistiche residenti.
- La maggior parte delle specie di scimmie africane si è estinta a causa della perdita di habitat.
- Il bipedalismo è un mezzo di locomozione efficiente per coprire distanze su terreni abbastanza pianeggianti.
- Una postura più verticale riduce la superficie esposta alla radiazione solare in un ambiente più aperto. Inoltre solleva una grande percentuale del corpo lontano dal terreno caldo, dove è esposto alle brezze di raffreddamento.
- Gli antenati degli ominini si sono adattati al cambiamento dell’ambiente diventando bipedi sul terreno. Col tempo svilupparono un sistema di scambio di calore più efficiente per i loro corpi (sudorazione) e cervelli (grandi seni venosi per il rapido movimento del sangue) e persero gran parte dei loro peli corporei.
- In base ai primi denti degli ominini, erano generalisti come gli scimpanzé, probabilmente ottenendo la maggior parte dei loro carboidrati e grassi dalla frutta, proteine da giovani foglie, e possibilmente grassi e proteine da materia animale, ad esempio insetti sociali (scimpanzé e gorilla mangiano un sacco di formiche e termiti) e animali catturati opportunisticamente. Nessun ominino primitivo mostra lo stesso grado di grandezza o di affilatezza dei canini dei maschi di scimpanzé e gorilla. I loro canini rimangono affilati attraverso un’azione di affilatura con il primo premolare inferiore, chiamato premolare settoriale a causa della sua morfologia unicuspide. La combinazione dell’azione e della morfologia dei due denti è definita “complesso di affilatura”. I canini dei maschi sono eccezionalmente grandi e, in combinazione con il loro alto grado di dimorfismo sessuale, sono usati per competere con altri maschi per l’accesso alle femmine. Naturalmente, sono anche utili per la difesa dai predatori. Così, se l’antenato comune di scimpanzé, gorilla e ominini possedeva un complesso di affilatura premolare, come sembra probabile, l’evidenza fossile dei primi ominini suggerisce che stavano perdendo i loro denti da combattimento. Inoltre, gli ominini fossili non mostrano lo stesso grado di dimorfismo sessuale visto negli scimpanzé e soprattutto nei gorilla. I capitoli successivi contengono maggiori informazioni sulla socioecologia degli ominini.
La maggior parte delle scimmie si è estinta con la diminuzione dei loro habitat e la competizione per le risorse limitate. Tuttavia, con un mezzo di locomozione efficiente per spostarsi tra le macchie di foresta quando le risorse si esaurivano, gli ominini potevano continuare a sfruttare quelle risorse a cui erano adattati. Probabilmente hanno anche evoluto nuove capacità per sfruttare i nuovi elementi alimentari incontrati mentre si spostavano attraverso e tra le ecozone. La perdita di habitat e risorse porta spesso a estinzioni locali. Espandendo i loro spazi domestici e le loro nicchie alimentari, gli ominini sono sopravvissuti mentre la maggior parte dei loro parenti stretti non l’ha fatto.
ANATOMIA BIPEDALE
Vedi la Figura 5.4 per le singole ossa.
La maggior parte delle caratteristiche bipedi riguardano l’anca (o cinta pelvica) e gli arti inferiori. Tuttavia, come si vedrà più avanti, anche alcune caratteristiche del cranio e del tronco sono adattamenti alla locomozione bipede. Inoltre, abbiamo ereditato molti aspetti della parte superiore del nostro corpo dai nostri antenati scimmie e questi saranno tutti discussi nelle sezioni seguenti.
CULO
Il cranio consiste nelle ossa della scatola cranica e della faccia e nella mandibola (mascella inferiore). Il forame magno è il foro nell’osso occipitale situato alla base del nostro cranio (vedi Figura 5.6). È dove il nostro midollo spinale esce dalla volta cranica. Negli ominini, il forame magnum è posizionato più anteriormente che nelle altre scimmie perché la nostra testa si trova sopra la colonna vertebrale. Così, mentre i primi ominini avevano facce molto simili a quelle delle scimmie, la posizione del forame magnum mostra che erano bipedi.
VERTEBRAE
Le spine dorsali delle scimmie non sono così flessibili come quelle delle scimmie, dandoci un migliore sostegno della parte superiore del corpo, dato che siamo più eretti della maggior parte degli altri primati. Le nostre vertebre aumentano in dimensione e robustezza dall’alto verso il basso, così che le nostre vertebre lombari sono molto grandi; siedono sulle vertebre fuse dell’osso sacro, che è saldamente attaccato alle ossa dell’anca. L’osso sacro è grande e largo e si curva verso l’interno (come il coccige) per aiutare a sostenere gli organi. Così la nostra colonna vertebrale è una forte struttura di supporto per la parte superiore del corpo. Noi ominini abbiamo due curve più grandi nella nostra schiena rispetto alle altre scimmie, la curva cervicale e la curva lombare. Il fatto che la nostra testa sia più eretta rispetto alle scimmie non umane significa che le vertebre cervicali devono formare una curva più concava, cioè l’aspetto superiore del nostro collo è arcuato indietro rispetto al loro (vedi Figura 5.8). La curva lombare più pronunciata si forma quando ci alziamo e cominciamo a sgambettare. Le articolazioni tra le vertebre lombari si sforzano facilmente ed è quindi importante mantenere una forte muscolatura dorsale e addominale per tutta la vita, per aiutare la stabilità della regione.
TORACE
Il torace è composto da sterno, costole e vertebre toraciche. Il torace delle scimmie è adattato per arrampicarsi e dondolarsi sugli alberi. È largo (da destra a sinistra) e poco profondo (da davanti a dietro) rispetto alle scimmie quadrupedi, che hanno un torace stretto e profondo come quelli dei cani. Mentre la morfologia del torace era originariamente adattata all’arrampicata arborea, il tronco eretto permetteva anche la locomozione bipede. Inoltre, la natura poco profonda del torace porta il centro di gravità più vicino alla colonna vertebrale per una migliore concentrazione e trasferimento del peso. Le scimmie sono bipedi migliori della maggior parte dei primati non umani. Possono camminare bipedalmente per distanze brevi o moderate, a seconda della specie, ma non è efficiente e non possono mantenerlo per molto tempo.
CINTURA DELLA SPALLA
La cintura della spalla è composta da clavicola, scapola e omero. L’articolazione della spalla delle scimmie non umane esistenti e dei primi ominini è ed era angolata verso l’alto, dimostrando l’ascendenza arboricola di questi ominini e, in combinazione con le loro dita lunghe e curve, suggerisce che potevano salire e arrampicarsi sugli alberi. Le nostre clavicole stabilizzano le articolazioni della spalla per oscillare e appendersi. La forma triangolare della scapola è più equilatera di quella di una scimmia quadrupede, che è più allungata. Le nostre scapole sono più mobili di quelle di un tipico quadrupede e la superficie articolare della scapola, cioè dove la testa rotonda dell’omero si articola (fa contatto), è poco profonda e ci permette di ruotare le braccia alla spalla. Questo complesso sospensivo della morfologia della clavicola, della scapola e dell’omero (anche gli adattamenti del gomito e del polso – vedi sotto), insieme ai muscoli e al tessuto connettivo coinvolti, ci permette di arrampicarci, appenderci e dondolare con le braccia.
L’ARTO SUPERIORE
L’arto superiore è costituito dall’omero del braccio, il radio e l’ulna dell’avambraccio, le otto ossa carpali del polso, i cinque metacarpi del corpo della mano e le falangi delle dita (tre per dito e due per pollice, o pollex). Come menzionato, la testa dell’omero della scimmia è rotonda, il che si traduce in un’articolazione della spalla molto mobile. Possiamo estendere completamente le braccia al gomito per appenderci o oscillare, mentre i quadrupedi non possono. Inoltre, possiamo supinare e pronare l’avambraccio, cioè muovere il palmo della mano verso l’alto o verso il basso. Questo movimento è possibile perché la testa del radio è un disco concavo che ruota su una struttura simile a una palla chiamata capitulum sull’omero distale (vedi Figura 5.9). Le nostre articolazioni del polso sono molto flessibili, permettendoci di ruotare e torcere le mani in vari modi. I primi ominini avevano gambe corte, braccia lunghe e dita curve. Con il tempo, le gambe degli ominini si allungarono in modo che il loro indice intermembrale (IMI) si ridusse. L’indice intermembrale è il rapporto tra la lunghezza delle braccia e quella delle gambe, calcolato con la seguente equazione:
IMI =(\frac{lunghezza delle braccia}{lunghezza delle gambe})100
Se un animale ha gambe lunghe e braccia corte (come noi), ha un IMI basso e viceversa; se gli arti anteriori e posteriori sono approssimativamente uguali in lunghezza, come nei quadrupedi terrestri, l’IMI sarà vicino a 100.
Gomito o gomito pelvico
Le nostre spalle sono in qualche modo simili ai nostri sederi! Questo perché i muscoli che provengono dall’esterno degli arti attraversano le articolazioni per inserirsi e muovere gli arti. Poiché siamo bipedi, non è così evidente come nei quadrupedi, i cui arti anteriori e posteriori si muovono in modo simile. Tuttavia, se si confrontano l’omero e il femore e i muscoli che attraversano le rispettive articolazioni (rispettivamente i deltoidi e i muscoli glutei), si vedranno sicuramente delle somiglianze.
Il nostro bacino è molto unico e interessante. È cambiato significativamente dal bacino delle scimmie (vedi Figura 5.10). Il bacino è composto da tre ossa: le due ossa laterali, chiamate innominate o os coxae, e l’osso sacro. Insieme, formano una struttura simile a un bacino che contiene i nostri organi interni e fornisce supporto alla parte superiore del corpo. Ogni innominato è composto da tre ossa che si fondono durante lo sviluppo: l’ileo, l’ischio e il pube (vedi Figura 5.13). Si incontrano all’articolazione dell’anca. Gli innominati degli ominidi sono diventati più corti e più larghi, così che l’ilio si avvolge lateralmente da una posizione precedente, più posteriore. Questo ha cambiato l’orientamento e l’azione dei nostri muscoli dell’anca, permettendo la nostra andatura a passo sostenuto e la capacità di bilanciare il nostro peso su una gamba completamente estesa mentre l’altra gamba è in fase di oscillazione. Una porzione del muscolo gluteo massimo si inserisce dietro l’articolazione dell’anca negli ominini (contro il laterale negli scimpanzé), e quindi invece di abdurre il femore (spostandolo lateralmente, come quando si fanno i salti mortali), è diventato un potente estensore dell’anca (movimento all’indietro) per correre.
Le figure 5.11 e 5.12 illustrano i punti di riferimento che sono adattamenti al bipedalismo. La cresta iliaca è lunga e curva, poiché l’osso si avvolge lateralmente. La lama iliaca è corta ma espansa orizzontalmente. Le lame iliache sono rinforzate per gestire lo stress del peso della parte superiore del corpo. La sezione spessa dell’osso, chiamata pilastro iliaco, può essere vista correre dalla cresta iliaca (al tubercolo iliaco) giù dietro l’articolazione dell’anca. L’area articolare, chiamata acetabolo, è grande e profonda, e fornisce una presa stabile per la testa sferica del femore. Le articolazioni del bacino sono molto forti e relativamente immobili (rispetto all’articolazione della spalla). L’articolazione sacroiliaca (tra l’ilio e il sacro) è grande e più posteriore e prossimale all’articolazione dell’anca che nelle scimmie quadrupedi. Insieme alla forte sinfisi pubica (articolazione anteriore dove le porzioni di pube dei due innominati si incontrano), queste caratteristiche fanno una struttura portante molto stabile. 
