Sfondo storico
La storia naturale filosofica che comprendeva la fisiologia dei greci ha poco in comune con la fisiologia moderna. Molte idee importanti nello sviluppo della fisiologia, tuttavia, furono formulate nei libri della scuola ippocratica di medicina (prima del 350 a.C.), specialmente la teoria umorale della malattia, presentata da un filosofo, Nemesio, nel trattato De natura hominis (IV secolo a.C.; Sulla natura dell’uomo). Altri contributi furono dati da Aristotele e Galeno di Pergamo. Significativa nella storia della fisiologia fu la teleologia di Aristotele, che suppose che ogni parte del corpo è formata per uno scopo e che la funzione, quindi, può essere dedotta dalla struttura. L’opera di Aristotele fu la base per il De usu partium corporis humani (Sull’utilità delle parti del corpo) di Galeno e una fonte di molti primi malintesi in fisiologia. Il concetto di marea del flusso sanguigno, la teoria umorale della malattia e la teleologia di Aristotele, per esempio, portarono Galeno a un malinteso di base sui movimenti del sangue che non fu corretto fino al lavoro del medico inglese William Harvey sulla circolazione del sangue nel 17° secolo.
La pubblicazione nel 1628 della Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (Una dissertazione anatomica sul movimento del cuore e del sangue negli animali) di Harvey viene solitamente identificata come l’inizio della moderna fisiologia sperimentale. Lo studio di Harvey era basato solo su esperimenti anatomici; nonostante l’aumento delle conoscenze in fisica e chimica durante il XVII secolo, la fisiologia rimase strettamente legata all’anatomia e alla medicina. Nel 1747 a Berna, in Svizzera, Albrecht von Haller, eminente anatomista, fisiologo e botanico, pubblicò il primo manuale di fisiologia. Tra il 1757 e il 1766 pubblicò otto volumi intitolati Elementa Physiologiae Corporis Humani (Elementi di fisiologia umana); erano tutti in latino e caratterizzavano la sua definizione di fisiologia come anatomia in movimento. Alla fine del XVIII secolo, Antoine Lavoisier scrisse sui problemi fisiologici della respirazione e della produzione di calore da parte degli animali in una serie di memorie che servono ancora come base per la comprensione di questi argomenti.
La fisiologia come disciplina distinta che utilizza metodi chimici, fisici e anatomici ha iniziato a svilupparsi nel XIX secolo. Claude Bernard in Francia; Johannes Müller, Justus von Liebig, e Carl Ludwig in Germania; e Sir Michael Foster in Inghilterra possono essere annoverati tra i fondatori della fisiologia come è ora conosciuta. All’inizio del XIX secolo, la fisiologia tedesca era sotto l’influenza della scuola romantica della Naturphilosophie. In Francia, invece, gli elementi romantici erano contrastati da punti di vista razionali e scettici. L’insegnante di Bernard, François Magendie, il pioniere della fisiologia sperimentale, fu uno dei primi uomini ad eseguire esperimenti su animali vivi. Sia Müller che Bernard, tuttavia, riconobbero che i risultati delle osservazioni e degli esperimenti dovevano essere incorporati in un corpo di conoscenza scientifica, e che le teorie dei filosofi naturali dovevano essere testate dalla sperimentazione. Molte idee importanti in fisiologia furono studiate sperimentalmente da Bernard, che scrisse anche libri sull’argomento. Egli riconobbe le cellule come unità funzionali della vita e sviluppò il concetto di sangue e fluidi corporei come ambiente interno (milieu intérieur) in cui le cellule svolgono le loro attività. Questo concetto di regolazione fisiologica dell’ambiente interno occupa una posizione importante nella fisiologia e nella medicina; il lavoro di Bernard ebbe una profonda influenza sulle generazioni successive di fisiologi in Francia, Russia, Italia, Inghilterra e Stati Uniti.
Gli interessi di Müller erano anatomici e zoologici, mentre quelli di Bernard erano chimici e medici, ma entrambi cercavano un punto di vista biologico ampio nella fisiologia piuttosto che uno limitato alle funzioni umane. Anche se Müller non fece molti esperimenti, il suo manuale Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen (1837) e la sua influenza personale determinarono il corso della biologia animale in Germania durante il 19° secolo.
Si è detto che, se Müller fornì l’entusiasmo e Bernard le idee per la fisiologia moderna, Carl Ludwig fornì i metodi. Durante i suoi studi di medicina all’Università di Marburgo in Germania, Ludwig applicò nuove idee e metodi delle scienze fisiche alla fisiologia. Nel 1847 inventò il chimografo, un tamburo cilindrico usato per registrare il movimento muscolare, i cambiamenti della pressione sanguigna e altri fenomeni fisiologici. Ha anche dato contributi significativi alla fisiologia della circolazione e della secrezione di urina. Il suo libro di testo di fisiologia, pubblicato in due volumi nel 1852 e nel 1856, fu il primo a sottolineare l’orientamento fisico invece che anatomico in fisiologia. Nel 1869 a Lipsia, Ludwig fondò l’Istituto Fisiologico (neue physiologische Anstalt), che servì da modello per gli istituti di ricerca nelle scuole mediche di tutto il mondo. L’approccio chimico ai problemi fisiologici, sviluppato prima in Francia da Lavoisier, fu ampliato in Germania da Justus von Liebig, i cui libri sulla chimica organica e le sue applicazioni all’agricoltura e alla fisiologia (1840) e sulla chimica animale (1842) crearono nuove aree di studio sia in fisiologia medica che in agricoltura. Le scuole tedesche dedicate allo studio della chimica fisiologica si sono evolute dal laboratorio di Liebig a Giessen.
La tradizione britannica della fisiologia è distinta da quella delle scuole continentali. Nel 1869 Sir Michael Foster divenne professore di fisiologia pratica all’University College di Londra, dove insegnò il primo corso di laboratorio mai offerto come parte regolare dell’istruzione in medicina. Il modello stabilito da Foster è ancora seguito nelle scuole di medicina in Gran Bretagna e negli Stati Uniti. Nel 1870 Foster trasferì le sue attività al Trinity College di Cambridge, in Inghilterra, e una scuola medica post-laurea emerse dal suo laboratorio di fisiologia lì. Anche se Foster non si distinse nella ricerca, il suo laboratorio ha prodotto molti dei principali fisiologi della fine del XIX secolo in Gran Bretagna e negli Stati Uniti. Nel 1877 Foster scrisse un libro importante (Textbook of Physiology), che passò attraverso sette edizioni e fu tradotto in tedesco, italiano e russo. Pubblicò anche Lectures on the History of Physiology (1901). Nel 1876, in parte in risposta alla crescente opposizione in Inghilterra alla sperimentazione sugli animali, Foster fu determinante nel fondare la Physiological Society, la prima organizzazione di fisiologi professionisti. Nel 1878, sempre grazie alle attività di Foster, fu fondato il Journal of Physiology, la prima rivista dedicata esclusivamente alla pubblicazione dei risultati delle ricerche in fisiologia.
I metodi di insegnamento di Foster in fisiologia e un nuovo approccio evolutivo alla zoologia furono trasferiti negli Stati Uniti nel 1876 da Henry Newell Martin, professore di biologia alla Johns Hopkins University di Baltimora, Maryland. La tradizione americana attinse anche alle scuole continentali. S. Weir Mitchell, che studiò sotto Claude Bernard, e Henry P. Bowditch, che lavorò con Carl Ludwig, si unirono a Martin per organizzare l’American Physiological Society nel 1887, e nel 1898 la società sponsorizzò la pubblicazione dell’American Journal of Physiology. Nel 1868 Eduard Pflüger, professore all’Istituto di Fisiologia di Bonn, fondò l’Archiv für die gesammte Physiologie, che divenne la più importante rivista di fisiologia in Germania.
La chimica fisiologica seguì un corso parzialmente indipendente dalla fisiologia. Müller e Liebig fornirono una relazione più forte tra gli approcci fisici e chimici alla fisiologia in Germania rispetto a quella che prevaleva altrove. Felix Hoppe-Seyler, che fondò la sua Zeitschrift für physiologische Chemie nel 1877, diede identità all’approccio chimico alla fisiologia. La tradizione americana nella chimica fisiologica seguì inizialmente quella tedesca; in Inghilterra, tuttavia, si sviluppò da un laboratorio di Cambridge fondato nel 1898 per completare l’approccio fisico iniziato in precedenza da Foster.
La fisiologia nel XX secolo era una scienza matura; durante un secolo di crescita, la fisiologia divenne la madre di un certo numero di discipline correlate, di cui la biochimica, la biofisica, la fisiologia generale e la biologia molecolare sono gli esempi più vigorosi. La fisiologia, tuttavia, mantiene una posizione importante tra le scienze funzionali che sono strettamente legate al campo della medicina. Anche se molte aree di ricerca, specialmente nella fisiologia dei mammiferi, sono state pienamente sfruttate da un punto di vista classico-organo e organo-sistema, ci si può aspettare che gli studi comparativi in fisiologia continuino. La soluzione dei principali problemi irrisolti della fisiologia richiederà ricerche tecniche e costose da parte di squadre di ricercatori specializzati. I problemi irrisolti includono il dipanarsi delle basi ultime dei fenomeni della vita. La ricerca in fisiologia mira anche all’integrazione delle varie attività di cellule, tessuti e organi a livello dell’organismo intatto. Sia gli approcci analitici che quelli integrativi scoprono nuovi problemi che devono essere risolti. In molti casi, la soluzione ha un valore pratico in medicina o aiuta a migliorare la comprensione sia degli esseri umani che degli altri animali.