Definizione: Cos’è la fagocitosi?
In sostanza, la fagocitosi può essere descritta come una forma di endocitosi attraverso la quale una cellula ingloba materiale particolato/particelle solide/cellule. Per diversi tipi di cellule, la fagocitosi svolge una serie di ruoli diversi che vanno dall’ingestione di cibo alla distruzione di determinate cellule e particelle.
Alcune delle cellule che usano la fagocitosi includono:
- Macrofagi
- Protozoi
- Neutrofili
- Cellule epidermiche
- Alcune cellule endoteliali vascolari
* In generale, i fagociti sono divisi in due gruppi principali. Questi includono “fagociti professionali” (globuli bianchi) e “fagociti non professionali” (cellule come le cellule epiteliali).
Endocitosi e fagocitosi
Le cellule viventi ricevono diversi tipi di materiale attraverso la loro membrana cellulare. Per la maggior parte, la maggior parte di questi materiali/molecole come ioni, fluidi e ossigeno, tra gli altri, passano facilmente attraverso la membrana attraverso meccanismi come le pompe ioniche e l’osmosi.
Alcuni materiali, per esempio particelle come i virus, possono risultare troppo grandi per passare attraverso la membrana attraverso tali meccanismi. Per questo motivo, la cellula deve inghiottire tale materia/oggetto nella cellula.
Questo processo comporta l’invaginazione della membrana cellulare in questione che permette alla cellula di accogliere l’oggetto/particella. A seconda della cellula e del meccanismo utilizzato per inghiottire tale materiale/oggetto, l’endocitosi si divide in fagocitosi, pinocitosi e un altro processo noto come endocitosi mediata dai recettori.
Quello che differenzia la fagocitosi dalla pinocitosi è che i fagociti possiedono speciali proteine di superficie che permettono loro di identificare specificamente e legarsi a determinate particelle prima di ingerirle. Questo tipo di endocitosi dipende dal legame tra la cellula e l’oggetto/particella bersaglio.
Fasi principali della fagocitosi
Fase 1: attivazione/attuazione
Questa fase della fagocitosi avviene quando la cellula si avvicina a determinati oggetti/particelle. Per esempio, quando i fagociti sono vicini a cellule come i batteri, questo attiva i fagociti e stimola il legame.
* Il primo passo coinvolge anche la chemiotassi. Qui, le cellule si muovono verso l’area con un’alta concentrazione di particelle/cellule o molecole estranee. Le cellule sono chimicamente stimolate dalla presenza delle molecole/particelle estranee ecc.
Step 2: Binding
Qui i recettori di superficie del fagocita si legano/aderiscono alla superficie della particella. Questo passo della fagocitosi è necessario perché la molecola venga ingerita.
A seconda della cellula, ci sono diversi tipi di recettori di superficie che giocano un ruolo importante nella fagocitosi (legame).
Questi includono:
- Ricettori scavenger – Si legano a vari tipi di molecole sulla superficie dei batteri
- Recettori opsonina – I recettori opsonina sono alcuni dei recettori di superficie più studiati. Si legano a molecole che possiedono l’immunoglobulina G sulla loro superficie
- Anticorpi- Alcune cellule sono capaci di produrre anticorpi che permettono di attaccarsi a certi antigeni
- Recettori Toll-like- Questi recettori si legano a molecole specifiche sulla superficie dei batteri, funghi e virus
* Il legame dei recettori è un passo importante nella fagocitosi che permette alla cellula di identificare l’oggetto/particella/batterio ecc. e quindi provocare la reazione appropriata.
Step 3: Ingestione
La cellula (fagocita) inizia ad espandersi circondando la molecola. Questo processo comporta anche la formazione di un vacuolo o di una vescicola intorno alla molecola che viene completamente ingerita.
Step 4: Digestione
In alcune cellule, gli enzimi nella vescicola (per esempio il lisosoma) scompongono la molecola in componenti più semplici. I materiali di scarto che non possono essere utilizzati vengono poi rimossi dalla cellula attraverso un processo noto come esocitosi. Tuttavia, per i fagociti coinvolti nell’immunità, vengono create strutture speciali note come perossisomi per intrappolare e rimuovere le molecole tossiche.
Esempi di fagocitosi
- Fagocitosi di cellule apoptotiche (efferocitosi)
- Fagocitosi di batteri da parte di fagociti professionali
- Fagocitosi nei protozoi
L’efferocitosi si riferisce al processo attraverso il quale le cellule apoptotiche (cellule morte) vengono rimosse dalle cellule fagocitiche. Questo è uno dei processi più importanti negli organismi multicellulari, dato che contribuisce all’omeostasi dei tessuti oltre a risolvere l’infiammazione nel sito infetto.
* Sia le cellule professionali che quelle non professionali possono ingerire cellule morte.
Vedi di più sull’apoptosi
Fasi dell’efferocitosi (fagocitosi di cellule apoptotiche)
Fase 1: attivazione
Gli efferociti sono attivati da una serie di molecole rilasciate dalle cellule morte/dormienti. Le molecole rilasciate da queste cellule includono molecole chemiotattiche che rilasciano i segnali “trovami” (nucleotidi trifosfati) così come quelle che mostrano il segnale “mangiami” (fosfatidilserina). Alcune delle altre molecole che hanno dimostrato di attivare i fagociti includono vari carboidrati e proteine.
* Qui, quindi, i fagociti (es. macrofagi, cellule dendritiche e cellule endoteliali, ecc.) usano la chemiotassi per raggiungere le cellule
Step 2: legame e riconoscimento
Utilizzando recettori specializzati sulla loro superficie, i fagociti interagiscono con le molecole di segnalazione sulla superficie delle cellule che permette loro di riconoscere le cellule. Questo avviene anche attraverso molecole ponte.
* Per le cellule sane, è stato dimostrato che una molecola denominata proteina transmembrana CD47 gioca un ruolo importante nell’impedire la fagocitosi della cellula. Quando le cellule muoiono, perdono questa molecola.
Step 3: Inglobamento
Dopo l’attacco tra il fagocita e la cellula, la membrana del fagocita subisce una modifica (riarrangiamento citoscheletrico) che permette di circondare la cellula da tutti i lati e di inglobarla.
Step 4: Degradazione della cellula
Durante questa fase, gli enzimi lisosomiali vengono rilasciati e degradano rapidamente la cellula. Questo può richiedere tra i 60 e i 60 minuti.
* Rispetto alle risposte pro-infiammatorie negli animali superiori, l’efferocitosi è descritta come un processo immunologicamente silenzioso. Questo perché è antinfiammatorio. Come tale, è coinvolta nella produzione di citochine antinfiammatorie e inibisce la segnalazione infiammatoria delle cellule ingerite.
Fagocitosi di batteri da parte di fagociti professionali
A differenza della fagocitosi di cellule apoptotiche in cui possono essere coinvolti sia fagociti professionali che non professionali, l’infezione da vari microrganismi invasori/patogeni come batteri e virus scatena risposte immunitarie in cui sono coinvolti solo fagociti professionali.
Questi sono i passi attraverso i quali le cellule fagocitiche (per esempio monociti o neutrofili) ingeriscono i batteri:
Step 1: Attivazione
L’infezione di un dato sito nel corpo stimola la consegna dei neutrofili al sito attraverso la chemiotassi. Qui, attrattori come detriti di tessuto e prodotti batterici attivano il movimento delle cellule fagocitarie per spostarsi verso il sito infetto.
* I neutrofili sono in grado di raggiungere il sito velocemente perché sono sempre in circolazione nel sangue. Attraverso tali processi, queste cellule sono in grado di migrare attraverso le pareti vascolari per raggiungere il sito bersaglio.
Step 2: Aderenza/legame
I batteri con molecole/sostanze come IgG o C3b sono facilmente identificati dai fagociti. Qui, recettori come quelli dell’opsonina sulla membrana plasmatica del fagocita si legano a queste molecole permettendo ai batteri di essere identificati e infine ingeriti.
Qui, vale la pena notare che diversi tipi di fagociti hanno diversi recettori di superficie. Pertanto, è solo attraverso il legame con le molecole di superficie appropriate sull’invasore che l’organismo può essere ingerito.
Step 3: Ingestione/Engulfment
L’attacco/legame permette l’identificazione e l’ingestione dei batteri. Durante l’ingestione, la membrana cellulare del fagocita si invagina circondando il batterio e lo inghiotte. Questo processo fa sì che i batteri siano racchiusi in una vescicola/fagosoma all’interno del fagocita
Step 4: Azione enzimatica
All’interno del fagocita (cellula) la vescicola contenente i batteri invasori entra in contatto con i granuli lisosomiali per formare un fagolisosoma (vacuolo digestivo). Qui, l’attività lisosomiale aiuta a distruggere e uccidere i batteri
Processo di fagocitosi nei protozoi
I protozoi sono organismi unicellulari che possono essere trovati in diversi ambienti/abitat. Rispetto alle altre cellule qui descritte, i protozoi dipendono dalla fagocitosi per l’energia, dato che il processo è usato come meccanismo di alimentazione.
* La maggior parte dei protozoi sono grazers che si nutrono anche di organismi monocellulari come batteri e protozoi più piccoli.
* Alcuni protozoi hanno un’apertura simile alla bocca per nutrirsi mentre altri assorbono semplicemente il cibo attraverso la loro membrana
In base a vari studi, la fagocitosi in tali specie di protozoi come Amoeba proteus coinvolge passi simili a quelli dei fagociti dei metazoi. Come tale, comporta il riconoscimento della preda, il movimento verso la preda bersaglio e l’ingestione della preda. Quindi, come nel caso di fagociti come i neutrofili, la chemiotassi è coinvolta nel processo di fagocitosi nei protozoi.
La fagocitosi nei protozoi è stata particolarmente ben dimostrata in presenza di prede come il Tetrahymena. Quando i ciliati della preda entrano in contatto con il protozoo, stimolano la formazione di uno o più pseudopodi dove la preda viene intrappolata (inghiottita) e infine ingerita.
In cultura, è stato anche dimostrato che i protozoi si spostano da un’area di bassa concentrazione di prede (ad esempio i batteri) a un’area di alta concentrazione di prede, il che dimostra che sono in grado di identificare la preda (attraverso la chemiotassi) e muoversi verso di essa. Una volta catturata e ingerita, la preda rimane nel vacuolo alimentare dove viene agita dagli enzimi appropriati.
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