Etologia

Il comportamento di rotolamento delle uova dell’oca greylag è un esempio ampiamente citato di un modello di azione fissa, uno dei concetti chiave usati dagli etologi per spiegare il comportamento animale.

L’etologia è una branca della zoologia che si occupa dello studio del comportamento animale. Gli etologi adottano un approccio comparativo, studiando comportamenti che vanno dalla parentela, alla cooperazione e all’investimento parentale, al conflitto, alla selezione sessuale e all’aggressività in una varietà di specie. Oggi l’etologia come etichetta disciplinare è stata ampiamente sostituita dall’ecologia comportamentale e dalla psicologia evolutiva. Questi campi in rapida crescita tendono a porre maggiore enfasi sulle relazioni sociali piuttosto che sul singolo animale; tuttavia, mantengono la tradizione dell’etologia di lavoro sul campo e il suo fondamento nella teoria evolutiva.

Lo studio del comportamento animale tocca il fatto che le persone ricevono gioia dalla natura e in genere si vedono in un ruolo speciale come amministratori del creato. Il comportamento è un aspetto della vasta diversità della natura che aumenta il godimento umano. Le persone sono affascinate dai molti comportamenti degli animali, sia la “danza” di comunicazione delle api, o il comportamento di caccia dei grandi felini, o il comportamento altruista di un delfino. Inoltre, gli esseri umani si vedono generalmente con la responsabilità di amare e prendersi cura della natura.

Lo studio del comportamento animale aiuta anche le persone a capire di più su se stesse. Da un punto di vista evolutivo, gli organismi di diversi lignaggi sono collegati attraverso il processo di discendenza con modifica. Da un punto di vista religioso, l’uomo è anche un “microcosmo della natura” (Burns 2006). Così, la comprensione degli animali aiuta a capire meglio noi stessi.

Gli etologi si impegnano in indagini sperimentali guidate da ipotesi, spesso sul campo. Questa combinazione di lavoro in laboratorio e studio sul campo riflette un’importante base concettuale della disciplina: si presume che il comportamento sia adattivo; in altre parole, qualcosa che lo rende più adatto al suo ambiente e di conseguenza migliora le sue possibilità di sopravvivenza e successo riproduttivo.

L’etologia è emersa come disciplina discreta negli anni ’20, grazie agli sforzi di Konrad Lorenz, Karl von Frisch e Niko Tinbergen, che nel 1973 hanno ricevuto congiuntamente il premio Nobel in fisiologia o medicina per i loro contributi allo studio del comportamento. Essi furono a loro volta influenzati dal lavoro fondamentale, tra gli altri, degli ornitologi Oskar Heinroth e Julian Huxley e del mirmecologo americano (studio delle formiche) William Morton Wheeler, che rese popolare il termine etologia in un articolo seminale del 1902.

Concetti importanti

Una delle idee chiave dell’etologia classica è il concetto di modelli di azione fissi (FAPs). I FAP sono comportamenti stereotipati che si verificano in una sequenza prevedibile e inflessibile in risposta a uno stimolo identificabile dall’ambiente.

I pulcini del gabbiano reale beccano un punto rosso sul becco della madre per stimolare il riflesso di rigurgito, un altro esempio di schema di azione fisso.

Per esempio, alla vista di un uovo spostato vicino al nido, l’oca selvatica (Anser anser) farà rotolare l’uovo verso gli altri con il becco. Se l’uovo viene rimosso, l’animale continua a impegnarsi nel comportamento di rotolamento delle uova, tirando la testa indietro come se un uovo immaginario fosse ancora manovrato dalla parte inferiore del suo becco. Tenterà anche di spostare altri oggetti a forma di uovo, come una pallina da golf, una maniglia, o anche un uovo troppo grande per essere stato deposto dall’oca stessa (Tinbergen 1991).

Un altro concetto importante è l’imprinting filiale, una forma di apprendimento che avviene nei giovani animali, di solito durante un periodo critico e formativo della loro vita. Durante l’imprinting, un giovane animale impara a dirigere alcune delle sue risposte sociali verso un genitore o un fratello.

Nonostante i suoi preziosi contributi allo studio del comportamento animale, l’etologia classica ha anche generato teorie generali problematiche che consideravano anche comportamenti complessi come geneticamente cablati (cioè innati o istintivi). I modelli di comportamento sono stati rivisti per tener conto di processi decisionali più flessibili (Barnard 2003).

Metodologia

Le quattro domande di Tinbergen per gli etologi

La pratica di indagine etologica è radicata nella sperimentazione guidata da ipotesi. Il collaboratore di Lorenz, Niko Tinbergen, sosteneva che gli etologi dovrebbero considerare le seguenti categorie quando cercano di formulare un’ipotesi che spieghi qualsiasi caso di comportamento:

• Funzione: In che modo il comportamento influisce sulle possibilità di sopravvivenza e riproduzione dell’animale?
• Meccanismo: Quali sono gli stimoli che provocano la risposta? Come è stata modificata la risposta dall’apprendimento recente?
• Sviluppo: Come cambia il comportamento con l’età? Quali esperienze precoci sono necessarie per dimostrare il comportamento? Come si confronta il comportamento con comportamenti simili in specie affini? Come potrebbe essere sorto il comportamento attraverso lo sviluppo evolutivo della specie, del genere o del gruppo?

Le quattro domande sono destinate ad essere complementari, rivelando varie sfaccettature dei motivi alla base di un dato comportamento.

Utilizzare il lavoro sul campo per testare le ipotesi

Come esempio di come un etologo potrebbe affrontare una domanda sul comportamento animale, si consideri lo studio dell’udito in un pipistrello ecolocatore. Una specie di pipistrello può usare cinguettii di frequenza per sondare l’ambiente mentre è in volo. Uno studio neuroscientifico tradizionale del sistema uditivo del pipistrello comporterebbe l’anestetizzazione, l’esecuzione di una craniotomia per inserire elettrodi di registrazione nel suo cervello, e quindi la registrazione delle risposte neurali a stimoli di tono puro riprodotti da altoparlanti. Al contrario, uno studio etologico ideale cercherebbe di replicare il più possibile le condizioni naturali dell’animale. Comporterebbe la registrazione dal cervello dell’animale mentre è sveglio, producendo i suoi richiami naturali mentre esegue un comportamento come la cattura degli insetti.

Principi e concetti chiave

I comportamenti sono risposte adattative alla selezione naturale

Perché l’etologia è intesa come una branca della biologia, gli etologi sono stati particolarmente interessati all’evoluzione del comportamento e alla comprensione del comportamento in termini della teoria della selezione naturale. In un certo senso, il primo etologo moderno è stato Charles Darwin, il cui libro The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) ha influenzato molti etologi. (Il protetto di Darwin, George Romanes, divenne uno dei fondatori della psicologia comparata, postulando una somiglianza di processi e meccanismi cognitivi tra animali ed esseri umani). I comportamenti non si trovano come fossili e non possono essere rintracciati attraverso gli strati geologici. E le prove concrete della teoria della modificazione per selezione naturale sono limitate alla microevoluzione, cioè all’evoluzione a livello di specie o al di sotto di esso. La prova che la selezione naturale dirige i cambiamenti a livello macroevolutivo implica necessariamente l’estrapolazione da queste prove a livello microevolutivo. Così, anche se gli scienziati alludono frequentemente a un particolare comportamento che si è evoluto per selezione naturale in risposta a un particolare ambiente, ciò implica una speculazione in opposizione a prove concrete.

Gli animali usano schemi di azioni fisse per comunicare

La danza dell’ape è uno schema di azioni fisse che comunica informazioni agli altri membri del gruppo: l’angolo dal sole indica la direzione di una fonte di cibo; la durata indica la distanza.

Come detto sopra, un modello di azione fissa (FAP) è una sequenza comportamentale istintiva prodotta da una rete neurale nota come meccanismo di rilascio innato in risposta a uno stimolo sensoriale esterno chiamato stimolo segnale o releaser. Una volta identificati dagli etologi, i FAP possono essere confrontati tra le specie, permettendo loro di contrapporre somiglianze e differenze nel comportamento a somiglianze e differenze nella forma (morfologia).

Un esempio di come i FAP funzionano nella comunicazione animale è la classica indagine dell’etologo austriaco Karl von Frisch sulla cosiddetta “danza del linguaggio” alla base della comunicazione delle api. La danza è un meccanismo per le bottinatrici di successo per reclutare membri della colonia verso nuove fonti di nettare o polline.

Imprinting è un tipo di comportamento di apprendimento

Imprinting descrive qualsiasi tipo di apprendimento sensibile alla fase (cioè, apprendimento che si verifica in una particolare età o fase della vita) durante il quale un animale impara le caratteristiche di qualche stimolo, che si dice quindi essere “impresso” sul soggetto.

La forma più nota di imprinting è l’imprinting filiale, in cui un giovane animale impara le caratteristiche del suo genitore. Lorenz osservò che i piccoli di uccelli acquatici come le oche seguivano spontaneamente le loro madri quasi dal primo giorno dopo la loro nascita. Lorenz dimostrò come le oche covate in incubatrice si imprimevano sul primo stimolo mobile adatto che vedevano entro quello che chiamò un periodo critico di circa 36 ore poco dopo la schiusa. La cosa più famosa è che le oche avrebbero dato l’imprinting a Lorenz stesso (più precisamente, ai suoi stivali da trampoliere).

L’imprinting sessuale, che avviene in una fase successiva dello sviluppo, è il processo con cui un giovane animale impara le caratteristiche di un compagno desiderabile. Per esempio, i maschi di fringuello zebrato sembrano preferire le compagne con l’aspetto dell’uccello femmina che li alleva, piuttosto che le compagne del loro stesso tipo (Immelmann 1972). È stato osservato anche l’imprinting sessuale inverso: quando due individui vivono in stretta vicinanza domestica durante i loro primi anni, entrambi sono desensibilizzati all’attrazione sessuale successiva. Questo fenomeno, noto come effetto Westermarck, si è probabilmente evoluto per sopprimere l’inbreeding.

Relazioni con la psicologia comparata

Per riassumere le caratteristiche che definiscono l’etologia, potrebbe essere utile confrontare l’etologia classica con i primi lavori della psicologia comparata, un approccio alternativo allo studio del comportamento animale che è emerso all’inizio del 20° secolo. La rivalità tra questi due campi derivava in parte dalla politica disciplinare: l’etologia, che si era sviluppata in Europa, non riuscì a prendere piede in Nord America, dove la psicologia comparata era dominante. I due approcci sono complementari piuttosto che competitivi, ma portano a prospettive diverse e talvolta a conflitti di opinione su questioni di sostanza:

• La psicologia comparativa interpreta il suo studio come una branca della psicologia piuttosto che come una derivazione della biologia. Così, mentre la psicologia comparata vede lo studio del comportamento animale nel contesto di ciò che si conosce della psicologia umana, l’etologia situa il comportamento animale nel contesto di ciò che si conosce dell’anatomia animale, della fisiologia, della neurobiologia e della storia filogenetica.
• Gli psicologi comparativi sono interessati più alle somiglianze che alle differenze nel comportamento; essi cercano leggi generali del comportamento, specialmente relative allo sviluppo, che possono poi essere applicate a tutte le specie animali, incluso l’uomo. Quindi, i primi psicologi comparativi si sono concentrati sull’acquisizione di un’ampia conoscenza del comportamento di poche specie, mentre gli etologi erano più interessati ad acquisire la conoscenza del comportamento in una vasta gamma di specie per essere in grado di fare confronti di principio tra i gruppi tassonomici.
• Gli psicologi comparativi si sono concentrati principalmente su esperimenti di laboratorio che hanno coinvolto una manciata di specie, principalmente ratti e piccioni, mentre gli etologi si sono concentrati sul comportamento in situazioni naturali.

Dagli anni ’70, tuttavia, il comportamento animale è diventato una disciplina integrata, con psicologi comparativi e comportamentisti animali etologici che lavorano su problemi simili e pubblicano fianco a fianco nelle stesse riviste.

Recenti sviluppi nel campo

Nel 1970, l’etologo inglese John H. Crook ha pubblicato un importante documento in cui distingueva l’etologia comparativa dall’etologia sociale. Egli sosteneva che gli studi etologici pubblicati fino ad allora si erano concentrati sul primo approccio – guardando gli animali come individui – mentre in futuro gli etologi avrebbero dovuto concentrarsi sul comportamento sociale dei gruppi animali.

Dall’apparizione del libro seminale di E. O. Wilson, Sociobiologia: The New Synthesis nel 1975, l’etologia è stata effettivamente molto più interessata agli aspetti sociali del comportamento, come l’altruismo fenotipico e la cooperazione. La ricerca è stata anche guidata da una versione più sofisticata della teoria evolutiva associata a Wilson e Richard Dawkins.

Inoltre, si è verificato un sostanziale avvicinamento alla psicologia comparata, per cui il moderno studio scientifico del comportamento offre uno spettro più o meno continuo di approcci – dalla cognizione animale alla psicologia comparata, all’etologia e all’ecologia comportamentale. La psicologia evolutiva, un’estensione dell’ecologia comportamentale, esamina i punti in comune dei processi cognitivi negli esseri umani e in altri animali come ci si potrebbe aspettare che la selezione naturale li abbia modellati. Un altro promettente sottocampo è la neuroetologia, che si occupa di come la struttura e il funzionamento del cervello controlla il comportamento e rende possibile l’apprendimento.

Lista di etologi influenti

La seguente è una lista parziale di scienziati che hanno dato notevoli contributi al campo dell’etologia (molti sono psicologi comparati):

• Barnard, C. 2004. Comportamento animale: Mechanism, Development, Function and Evolution. Harlow, Inghilterra: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0130899364.
• Burns, C. 2006. L’altruismo in natura come manifestazione dell’energeia divina. Zygon 41(1): 125-137.
• Immelmann, K. 1972. Aspetti sessuali e altri aspetti a lungo termine dell’imprinting negli uccelli e in altre specie. Advances in the Study of Behavior 4:147-74.
• Klein, Z. 2000. L’approccio etologico allo studio del comportamento umano. Lettere di neuroendocrinologia 21:477-81. Retrieved January 13, 2017.
• Tinbergen, N. 1991. Lo studio dell’istinto. Ristampa ed. New York: Oxford University Press. ISBN 0198577222.

Tutti i link recuperati il 13 agosto 2017

• Center for the Integrative Study of Animal behaviour (CISAB).
• Applied Ethology.