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Biologico:Genetica comportamentale – Psicologia evolutiva – Neuroanatomia – Neurochimica – Neuroendocrinologia – Neuroscienze – Psiconeuroimmunologia – Psicologia fisiologica – Psicofarmacologia (Indice, Outline)
I dendriti (dal greco δένδρον déndron, “albero”) sono le proiezioni ramificate di un neurone che agiscono per condurre la stimolazione elettrochimica ricevuta da altre cellule neurali al corpo cellulare, o soma, del neurone da cui i dendriti proiettano. La stimolazione elettrica è trasmessa ai dendriti dai neuroni a monte tramite sinapsi che si trovano in vari punti dell’arbusto dendritico. I dendriti svolgono un ruolo critico nell’integrare questi input sinaptici e nel determinare la misura in cui i potenziali d’azione sono prodotti dal neurone. Ricerche recenti hanno anche scoperto che i dendriti possono sostenere potenziali d’azione e rilasciare neurotrasmettitori. Questa proprietà era originariamente ritenuta specifica degli assoni.
Proprietà elettriche dei dendriti
La struttura e la ramificazione dei dendriti di un neurone, così come la disponibilità e la variazione delle conduttanze ioniche legate al voltaggio, influenzano fortemente il modo in cui integra l’input da altri neuroni, in particolare quelli che hanno un input debole. Questa integrazione è sia “temporale” – coinvolgendo la sommatoria di stimoli che arrivano in rapida successione – sia “spaziale” – comportando l’aggregazione di input eccitatori e inibitori da rami separati. In questo esempio, le variazioni di tensione misurate al corpo cellulare risultano da attivazioni di sinapsi distali che si propagano al soma senza l’aiuto di canali ionici voltaggio-gettati. La teoria del cavo passivo descrive come i cambiamenti di tensione in una particolare posizione su un dendrite trasmettono questo segnale elettrico attraverso un sistema di segmenti dendritici convergenti di diverso diametro, lunghezza e proprietà elettriche. Sulla base della teoria del cavo passivo si può tracciare come i cambiamenti nella morfologia dendritica di un neurone cambino la tensione di membrana al soma, e quindi come la variazione delle architetture dendritiche influisca sulle caratteristiche generali dell’output del neurone.
Anche se la teoria del cavo passivo offre intuizioni sulla propagazione dell’input lungo i segmenti dendritici, è importante ricordare che le membrane dei dendriti ospitano una cornucopia di proteine, alcune delle quali possono contribuire ad amplificare o attenuare l’input sinaptico. I canali del sodio, del calcio e del potassio sono tutti implicati nel contribuire alla modulazione dell’input. È possibile che ciascuna di queste specie di ioni abbia una famiglia di tipi di canali, ciascuno con le proprie caratteristiche biofisiche rilevanti per la modulazione dell’input sinaptico. Tali caratteristiche includono la latenza di apertura del canale, la conduttanza elettrica del poro ionico, la tensione di attivazione e la durata di attivazione. In questo modo, un debole input da una sinapsi distale può essere amplificato dalle correnti di sodio e di calcio lungo il percorso verso il soma, in modo che gli effetti della sinapsi distale non siano meno robusti di quelli di una sinapsi prossimale.
Una caratteristica importante dei dendriti, dotata delle loro conduttanze gated di tensione attive, è la loro capacità di inviare potenziali d’azione indietro nell’arbor dendritico. Conosciuti come potenziali d’azione retropropaganti, questi segnali depolarizzano l’arbor dendritico e forniscono una componente cruciale per la modulazione delle sinapsi e il potenziamento a lungo termine. Inoltre, un treno di potenziali d’azione retropropaganti generati artificialmente al soma può indurre un potenziale d’azione di calcio nella zona di inizio dendritico in alcuni tipi di neuroni. Se questo meccanismo abbia o meno un’importanza fisiologica rimane una questione aperta.
Sviluppo dei dendriti
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Nonostante il ruolo critico che i dendriti svolgono nelle tendenze computazionali dei neuroni, si sa molto poco sul processo con cui i dendriti si orientano in vivo e sono costretti a creare l’intricato schema di ramificazione unico per ogni specifica classe neuronale. È probabile che una complessa serie di spunti extracellulari e intracellulari moduli lo sviluppo dei dendriti. I primi candidati includono: Sema3A, Notch, CREST e Dasm1. Sema3A può agire come un chemoattrattore dendritico che aiuta i neuroni corticali piramidali a orientare i loro dendriti apicali alla superficie piana. Notch agisce come un fattore neurotrofico nel favorire la crescita e la ramificazione dei dendriti, mentre CREST può svolgere un ruolo importante nella regolazione dei segnali di crescita dipendenti dal calcio. L’espressione di Dasm1 (Dendrite arborization and synapse maturation 1) sembra essere altamente localizzata ai dendriti e può avere un’influenza sostanziale sullo sviluppo dei dendriti (ma non degli assoni).
Vedi anche
- Neurone
- Spina dendritica
- Assone
- Sinapsi
- Cella di Purkinje
- Neurone piramidale
- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principi di scienza neurale, 4a ed. McGraw-Hill, New York (2000). ISBN 0-8385-7701-6
- Koch C. Biophysics of Computation, Oxford University Press, Oxford (1999). ISBN 0-19-510491-9
- Stuart G, Spruston N, Hausser M. Dendrites, Oxford University Press, USA (2008). ISBN 0-1985-6656-5
- Istologia alla OU 3_09 – “Diapositiva 3 Midollo spinale”
Istologia: tessuto nervoso
soma, assone (axon hillock, axoplasm, axolemma, neurofibrilla/neurofilamento), dendrite (corpo di Nissl, spina dendritica, dendrite apicale, dendrite basale)
tipi (bipolare, pseudounipolare, multipolare, piramidale, Purkinje, granulo)
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GSA, GVA, SSA, SVA, fibre (Ia, Ib o Golgi, II o Aβ, III o Aδ o dolore veloce, IV o C o dolore lento)
GSE, GVE, SVE, motoneurone superiore, motoneurone inferiore (α motoneurone, γ motoneurone)
neuropilo, vescicola sinaptica, giunzione neuromuscolare, sinapsi elettrica – interneurone (Renshaw)
Finale nervoso libero, corpuscolo di Meissner, terminale nervoso di Merkel, fuso muscolare, corpuscolo paciniano, Terminazione di Ruffini, Neurone recettore olfattivo, Cellula fotorecettrice, Cellula ciliare, Gemma del gusto
astrocita, oligodendrocita, cellule ependimali, microglia, glia radiale
Cella di Schwann, oligodendrocita, nodi di Ranvier, internodo, incisioni di Schmidt-Lanterman, neurolemma
epinevrio, perinevrio, endonevrio, fascicolo nervoso, meningi
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