Complessi ciclina/Cdk: il loro coinvolgimento nella progressione del ciclo cellulare e nella divisione mitotica

La replicazione del DNA e la mitosi dipendono dall’attività degli enzimi ciclina-dipendenti protein chinasi (CDK), che sono eterodimeri di una subunità catalitica con una subunità ciclina. Si pensa che il legame della ciclina a specifiche proteine individuali fornisca potenziali substrati alla Cdk. Il legame delle proteine da parte delle cicline viene valutato in termini di meccanismi e significato biologico, utilizzando prove da diversi organismi, tra cui la specificità del substrato negli enzimi Cdk animali contenenti cicline di tipo D, A e B e ampie manipolazioni del gene della ciclina nei lieviti. Si nota l’assemblaggio di complessi proteici con ciclina/Cdk e la capacità della subunità di chinasi ciclina-dipendente Cks, in tale complesso, di estendere la gamma di substrati Cdk è documentata e discussa in termini di regolazione del ciclo cellulare. La progressione del ciclo cellulare implica il cambiamento dell’abbondanza delle singole cicline, a causa dei tassi variabili della loro trascrizione o proteolisi, con conseguenti cambiamenti nei substrati della CDK attraverso il ciclo cellulare. Una certa sovrapposizione delle funzioni delle singole cicline in vivo è stata identificata dalle delezioni delle cicline e si suggerisce che segua un modello in cui le cicline possono comunemente completare le funzioni iniziate dalle cicline precedenti abbastanza bene da preservare la vitalità quando gruppi di cicline vengono rimossi dalla proteolisi. L’accumulo di cicline è particolarmente importante nella terminazione della fase G1, quando aumenta l’attività della CDK e inizia gli eventi che portano alla replicazione del DNA. Si suggerisce che le piante condividano questo meccanismo. La distribuzione di cicline e Cdk nelle cellule della punta della radice di mais durante la mitosi e la citochinesi indica la presenza di Cdk1 (Cdc2a) e della ciclina CycB1zm;2 nella fascia di preprofase matura e smontante e la presenza di CycB1zm;2 nei cromosomi condensati e condensati. Entrambe le osservazioni sono correlate con la capacità precedentemente riportata della ciclina/CDK iniettata in metafase di accelerare lo smontaggio della banda della preprofase e la condensazione dei cromosomi e con le osservazioni della posizione di Cdk e delle cicline in altri laboratori. Inoltre CycB1zm;2 è visto presso l’involucro nucleare durante la sua rottura, che si correla con un’accelerazione del processo da parte della ciclina B/CDK iniettata in metafase. Un fenomeno forse unico nel regno vegetale è la persistenza delle cicline mitotiche dopo l’anafase. La partecipazione delle cicline alla citocinesi è indicata dalla concentrazione della ciclina mitotica CycA1;zm;1 al tramplasto. Si suggerisce che le cicline hanno una funzione generale di focalizzazione spaziale dell’attività Cdk e che nella cellula vegetale le concentrazioni di cicline sono importanti mediatori dell’attività CDK nel citoscheletro, nei cromosomi, nel fuso, nell’involucro nucleare e nel fragmoplasto.