Learning Outcomes
- Descrivere le caratteristiche anatomiche e morfologiche uniche dei molluschi
Phylum Mollusca è il phylum predominante negli ambienti marini. Si stima che il 23% di tutte le specie marine conosciute siano molluschi; ci sono oltre 75.000 specie descritte, il che li rende il secondo phylum di animali più vario. Il nome “mollusca” significa un corpo morbido, poiché le prime descrizioni dei molluschi provenivano da osservazioni di seppie senza guscio. I molluschi sono prevalentemente un gruppo di animali marini; tuttavia, sono noti per abitare sia l’acqua dolce che gli habitat terrestri. I molluschi mostrano una vasta gamma di morfologie in ogni classe e sottoclasse, ma condividono alcune caratteristiche chiave, tra cui un piede muscolare, una massa viscerale contenente organi interni, e un mantello che può o meno secernere un guscio di carbonato di calcio (Figura 1).
Figura 1. Ci sono molte specie e varianti di molluschi; questa illustrazione mostra l’anatomia di un gasteropode acquatico.
Domande pratiche
Quale delle seguenti affermazioni sull’anatomia di un mollusco è falsa?
- I molluschi hanno una radula per macinare il cibo.
- Una ghiandola digestiva è collegata allo stomaco.
- Il tessuto sotto la conchiglia è chiamato mantello.
- L’apparato digerente comprende un ventriglio, uno stomaco, una ghiandola digestiva e l’intestino.
I molluschi hanno un piede muscolare, che viene utilizzato per la locomozione e l’ancoraggio, e varia in forma e funzione, a seconda del tipo di mollusco in studio. Nei molluschi con la conchiglia, questo piede è di solito della stessa dimensione dell’apertura della conchiglia. Il piede è un organo retrattile ed estensibile. Il piede è l’organo più ventrale, mentre il mantello è l’organo dorsale limitante. I molluschi sono eucoelomati, ma la cavità celomica è limitata a una cavità intorno al cuore negli animali adulti. La cavità del mantello si sviluppa indipendentemente dalla cavità celomica.
La massa viscerale è presente sopra il piede, nella gobba viscerale. Comprende i sistemi digestivo, nervoso, escretore, riproduttivo e respiratorio. Le specie di molluschi che sono esclusivamente acquatiche hanno branchie per la respirazione, mentre alcune specie terrestri hanno polmoni per la respirazione. Inoltre, un organo simile alla lingua chiamato radula, che porta ornamenti chitinosi simili a denti, è presente in molte specie, e serve a sminuzzare o raschiare il cibo. Il mantello (noto anche come pallio) è l’epidermide dorsale nei molluschi; i molluschi con le conchiglie sono specializzati nel secernere una conchiglia chitinosa e calcarea dura.
La maggior parte dei molluschi sono animali dioici e la fecondazione avviene esternamente, anche se questo non è il caso dei molluschi terrestri, come lumache e limacce, o dei cefalopodi. In alcuni molluschi, lo zigote si schiude e subisce due stadi larvali – trocoforo e veliger – prima di diventare un giovane adulto; i bivalvi possono esibire un terzo stadio larvale, il glochidia.
Classificazione del Phylum Mollusca
Phylum Mollusca è un gruppo molto vario (85.000 specie) di specie prevalentemente marine. I molluschi hanno una drammatica varietà di forme, che vanno dai grandi calamari e polpi predatori, alcuni dei quali mostrano un alto grado di intelligenza, a forme radenti con conchiglie elaboratamente scolpite e colorate. Questo phylum può essere segregato in sette classi: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, e Scaphopoda.
Figura 2. Questo chitone della classe Polyplacaphora ha il guscio a otto piastre che è indicativo della sua classe. (credit: Jerry Kirkhart)
La classe Aplacophora (“senza piastre”) comprende animali simili a vermi che si trovano principalmente in habitat marini bentonici. Questi animali non hanno un guscio calcareo ma possiedono spicole di aragonite sulla loro epidermide. Hanno una cavità rudimentale del mantello e mancano di occhi, tentacoli e nefridi (organi di escrezione). I membri della classe Monoplacophora (“con un solo piatto”) possiedono una singola conchiglia simile a un cappello che racchiude il corpo. La morfologia della conchiglia e dell’animale sottostante può variare da circolare a ovata. In questi animali sono presenti un sistema digestivo ad anello, più paia di organi escretori, molte branchie e un paio di gonadi. I monoplacophorani erano ritenuti estinti e conosciuti solo attraverso documenti fossili fino alla scoperta di Neopilina galathaea nel 1952. Oggi, gli scienziati hanno identificato quasi due dozzine di specie esistenti.
Gli animali della classe Polyplacophora (“con molte piastre”) sono comunemente conosciuti come “chitoni” e hanno un guscio corazzato a otto piastre (Figura 2). Questi animali hanno un ampio piede ventrale che è adattato per l’aspirazione sulle rocce e altri substrati, e un mantello che si estende oltre il guscio sotto forma di una cintura. Le spine calcaree possono essere presenti sulla cintura per offrire protezione dai predatori. La respirazione è facilitata da ctenidi (branchie) che sono presenti ventralmente. Questi animali possiedono una radula modificata per la raschiatura. Il sistema nervoso è rudimentale con solo i gangli buccali o “guancia” presenti all’estremità anteriore. Le macchie oculari sono assenti in questi animali. È presente un singolo paio di nefridi per l’escrezione.
Figura 3. Queste cozze, trovate nella zona intertidale in Cornovaglia, Inghilterra, sono bivalvi. (credit: Mark A. Wilson)
La classe Bivalvia (“due conchiglie”) comprende vongole, ostriche, cozze, capesante e geodogli. I membri di questa classe si trovano in habitat marini e d’acqua dolce. Come suggerisce il nome, i bivalvi sono racchiusi in una coppia di conchiglie (le valvole sono comunemente chiamate “conchiglie”) che sono incernierate all’estremità dorsale da legamenti e denti della conchiglia (Figura 3). La morfologia generale è appiattita lateralmente, e la regione della testa è poco sviluppata. Le macchie oculari e le statocisti possono essere assenti in alcune specie. Questi animali si nutrono di sospensione – mangiano materiale, come il plancton, che è sospeso nell’acqua intorno a loro. A causa della loro dieta, questa classe di molluschi non ha una radula. La respirazione è facilitata da una coppia di ctenidi, mentre l’escrezione e l’osmoregolazione sono effettuate da una coppia di nefridi. I bivalvi possiedono spesso una grande cavità del mantello. In alcune specie, i bordi posteriori del mantello possono fondersi per formare due sifoni che servono a prendere ed espellere l’acqua.
Una delle funzioni del mantello è quella di secernere il guscio. Alcuni bivalvi come le ostriche e le cozze possiedono la capacità unica di secernere e depositare una madreperla calcarea intorno alle particelle estranee che possono entrare nella cavità del mantello. Questa proprietà è stata sfruttata commercialmente per produrre perle.
Gli animali della classe Gastropoda (“piede dello stomaco”) includono molluschi ben noti come lumache, lumache, conchiglie, lepri di mare e farfalle marine. I gastropodi includono specie che portano conchiglie e specie con una conchiglia ridotta. Questi animali sono asimmetrici e di solito presentano una conchiglia arrotolata (Figura 4). I gusci possono essere planospirali (come un tubo da giardino avvolto), comunemente visto nelle lumache da giardino, o conispirali, (come una scala a chiocciola), comunemente visto nelle conchiglie marine.
Figura 4. (a) Le lumache e (b) le lumache sono entrambi gasteropodi, ma le lumache non hanno il guscio. (credito a: modifica del lavoro di Murray Stevenson; credito b: modifica del lavoro di Rosendahl)
La massa viscerale nelle specie con guscio mostra torsione intorno all’asse perpendicolare al centro del piede, che è la caratteristica chiave di questo gruppo, insieme a un piede modificato per strisciare (Figura 5). La maggior parte dei gasteropodi ha una testa con tentacoli, occhi e uno stile. Una complessa radula è usata dal sistema digestivo e aiuta l’ingestione del cibo. Gli occhi possono essere assenti in alcune specie di gasteropodi. La cavità del mantello racchiude gli ctenidi e un paio di nefridia.
Figura 5. Durante lo sviluppo embrionale dei gasteropodi, la massa viscerale subisce una torsione, o rotazione antioraria delle caratteristiche anatomiche. Come risultato, l’ano dell’animale adulto si trova sopra la testa. La torsione è un processo indipendente dall’avvolgimento del guscio.
Il veleno della lumaca può essere usato come antidolorifico farmacologico?
Figura 6. I membri del genere Conus producono neurotossine che un giorno potrebbero avere usi medici. (credit: David Burdick, NOAA)
Le lumache marine del genere Conus (Figura 6) attaccano le prede con un pungiglione velenoso. La tossina rilasciata, nota come conotossina, è un peptide con legami disolfuro interni. Le conotossine possono provocare la paralisi negli esseri umani, indicando che questa tossina attacca obiettivi neurologici. Alcune conotossine hanno dimostrato di bloccare i canali ionici neuronali. Queste scoperte hanno portato i ricercatori a studiare le conotossine per possibili applicazioni mediche.
Le conotossine sono un’area eccitante di potenziale sviluppo farmacologico, poiché questi peptidi possono essere eventualmente modificati e utilizzati in specifiche condizioni mediche per inibire l’attività di specifici neuroni. Per esempio, queste tossine possono essere usate per indurre la paralisi nei muscoli in specifiche applicazioni sanitarie, simili all’uso della tossina botulinica. Poiché l’intero spettro delle conotossine, così come i loro meccanismi d’azione, non sono completamente noti, lo studio delle loro potenziali applicazioni è ancora agli inizi. La maggior parte della ricerca fino ad oggi si è concentrata sul loro uso per trattare le malattie neurologiche. Hanno anche mostrato una certa efficacia nell’alleviare il dolore cronico e il dolore associato a condizioni come la sciatica e l’herpes zoster. Lo studio e l’uso delle biotossine – tossine derivate da organismi viventi – sono un eccellente esempio di applicazione della scienza biologica alla medicina moderna.
La classe dei Cefalopodi (animali “testa-piedi”), comprende polpi, calamari, seppie e nautili. I cefalopodi sono una classe di animali dotati di conchiglia e di molluschi con una conchiglia ridotta. Essi mostrano una colorazione vivace, tipicamente vista nei calamari e nei polpi, che è usata per mimetizzarsi. Tutti gli animali di questa classe sono predatori carnivori e hanno mascelle a forma di becco all’estremità anteriore. Tutti i cefalopodi mostrano la presenza di un sistema nervoso molto ben sviluppato insieme agli occhi, così come un sistema circolatorio chiuso. Il piede è lobato e sviluppato in tentacoli, e un imbuto, che è usato come loro modo di locomozione. Le ventose sono presenti sui tentacoli nei polpi e nei calamari. Gli ctenoidi sono racchiusi in una grande cavità del mantello e sono serviti da grandi vasi sanguigni, ciascuno con il proprio cuore associato; il mantello ha sifonofori che facilitano lo scambio di acqua.
La locomozione nei cefalopodi è facilitata dall’espulsione di un flusso d’acqua per la propulsione. Questa è chiamata propulsione “a getto”. Una coppia di nefridi è presente nella cavità del mantello. Il dimorfismo sessuale è presente in questa classe di animali. I membri di una specie si accoppiano e la femmina depone le uova in una nicchia appartata e protetta. Le femmine di alcune specie si prendono cura delle uova per un lungo periodo di tempo e possono finire per morire durante questo periodo. I cefalopodi come i calamari e i polpi producono anche seppia o un inchiostro scuro, che viene spruzzato su un predatore per aiutare una rapida fuga.
La riproduzione nei cefalopodi è diversa dagli altri molluschi in quanto l’uovo si schiude per produrre un adulto giovane senza subire le fasi larvali di trocofori e veliger.
Nel Nautilus spp. Queste camere sono riempite di gas o di acqua per regolare il galleggiamento. La struttura del guscio nei calamari e nelle seppie è ridotta ed è presente internamente sotto forma di penna di calamaro e di osso di seppia, rispettivamente. Alcuni esempi sono mostrati nella Figura 7.
Figura 7. Il (a) nautilus, (b) seppia gigante, (c) calamaro di barriera, e (d) polpo con anelli blu sono tutti membri della classe Cephalopoda. (credit a: modifica del lavoro di J. Baecker; credit b: modifica del lavoro di Adrian Mohedano; credit c: modifica del lavoro di Silke Baron; credit d: modifica del lavoro di Angell Williams)
Figura 8. Antalis vulgaris mostra la classica forma Dentaliidae che dà a questi animali il nome comune di “guscio di zanna”. (credit: Georges Jansoone)
I membri della classe Scaphopoda (“piedi di barca”) sono conosciuti colloquialmente come “gusci di zanne” o “gusci di denti”, come è evidente quando si esamina Dentalium, uno dei pochi generi di scafopodi rimasti (Figura 8).
Gli scafopodi sono solitamente sepolti nella sabbia con l’apertura anteriore esposta all’acqua. Questi animali hanno una singola conchiglia conica, che ha entrambe le estremità aperte. La testa è rudimentale e sporge dall’estremità posteriore della conchiglia. Questi animali non possiedono occhi, ma hanno una radula, così come un piede modificato in tentacoli con un’estremità bulbosa, noti come captacula. I captacula servono per catturare e manipolare le prede. I ctenidi sono assenti in questi animali.
In sintesi: Phylum Mollusca
Phylum Mollusca è un grande gruppo marino di invertebrati. I molluschi mostrano una varietà di variazioni morfologiche all’interno del phylum. Questo phylum si distingue anche per il fatto che alcuni membri mostrano una conchiglia calcarea come mezzo di protezione esterna. Alcuni molluschi hanno evoluto una conchiglia ridotta. I molluschi sono protostomi. L’epidermide dorsale nei molluschi è modificata per formare il mantello, che racchiude la cavità del mantello e gli organi viscerali. Questa cavità è ben distinta dalla cavità celomica, che nell’animale adulto circonda il cuore. La respirazione è facilitata da branchie dette ctenidi. Nella maggior parte dei molluschi è presente una lingua a denti chitinosi chiamata radula. Lo sviluppo precoce in alcune specie avviene attraverso due stadi larvali: trocoforo e veliger. Il dimorfismo sessuale è la strategia sessuale predominante in questo phylum. I molluschi possono essere divisi in sette classi, ciascuna con caratteristiche morfologiche distinte
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