Hoofdstuk 3 – Perifeer zenuwstelsel

Het perifere zenuwstelsel is onderverdeeld in somatische en autonome componenten.

Somatisch zenuwstelsel.

Het somatische zenuwstelsel omvat de sensorische en motorische zenuwen die de ledematen en de lichaamswand innerveren. De sensorische zenuwvezels in de perifere zenuwen zijn de perifere axonale uitlopers van neuronen in het achterwortelganglion. De motorische axonen zijn de processen van voorste hoorncellen van het ruggenmerg.

Perifere zenuwen hebben meerdere lagen bindweefsel rond axonen, met het endoneurium rond individuele axonen, perineurium dat axonen bindt tot fascikels en epineurium dat de fascikels bindt tot een zenuw. Binnen de zenuw bevinden zich ook bloedvaten (vasa vasorum) en zenuwen (nervi nervorum). De zenuwvezels in perifere zenuwen zijn golvend, zodat een lengte perifere zenuw tot de helft kan worden uitgerekt voordat de spanning rechtstreeks op de zenuwvezels wordt overgebracht. Zenuwwortels hebben veel minder bindweefsel, en individuele zenuwvezels binnen de wortels zijn recht, wat leidt tot een zekere kwetsbaarheid.

Perifere zenuwen ontvangen collaterale arteriële aftakkingen van aangrenzende slagaders. Deze slagaders, die bijdragen aan de vasa nervorum, anastameren met boven- en onderliggende slagaderlijke vertakkingen die de zenuw binnenkomen, zodat een ononderbroken circulatie langs de zenuw ontstaat. Meestal is er voldoende collaterale circulatie om beschadiging van een van de voedende arteriën te overleven. Dit is echter onvoorspelbaar.

De afzonderlijke zenuwvezels variëren sterk in diameter en kunnen ook gemyeliniseerd of ongemyeliniseerd zijn. Myeline in het perifere zenuwstelsel is afkomstig van Schwann cellen, en de afstand tussen de knopen van Ranvier bepaalt de geleidingssnelheid. Tabel 1 toont de functionele categorieën van zenuwvezels en de relatieve geleidingssnelheid. In deze tabel is te zien dat de functie van een axon kan worden afgeleid uit zijn diameter en uit de geleidingssnelheid. Omdat bepaalde aandoeningen bij voorkeur myeline aantasten, is de kans het grootst dat zij de functies aantasten die worden bemiddeld door de grootste, snelste, sterkst gemyeliniseerde axonen (zie tabel 1).

Zintuiglijke neuronen zijn enigszins uniek: zij hebben een axon dat zich uitstrekt tot in de periferie en een ander axon dat zich via de achterwortel uitstrekt tot in het centrale zenuwstelsel (figuur 3). Het cellichaam van dit neuron bevindt zich in het achterwortelganglion of een van de sensorische ganglia van de zintuiglijke hersenzenuwen. Zowel het perifere als het centrale axon hechten op hetzelfde punt aan het neuron, en deze sensorische neuronen worden “pseudounipolaire” neuronen genoemd.

Voordat een zintuiglijk signaal kan worden doorgegeven aan het zenuwstelsel moet het worden omgezet in een elektrisch signaal in een zenuwvezel. Dit houdt in dat ionenkanalen in het membraan worden geopend als reactie op mechanische vervorming, temperatuur of, in het geval van nociceptieve vezels, signalen die vrijkomen uit beschadigd weefsel. Veel receptoren worden minder gevoelig bij voortdurende prikkels en dit wordt aanpassing genoemd. Deze aanpassing kan snel of langzaam verlopen, waarbij snel aanpassende receptoren gespecialiseerd zijn in het waarnemen van veranderende signalen.

Er zijn verschillende structurele types van receptoren in de huid. Deze vallen in de categorie van ingekapselde en niet-ingekapselde receptoren. De niet-ingekapselde uiteinden omvatten vrije zenuwuiteinden, die gewoon het perifere uiteinde van het sensorische axon zijn. Deze reageren meestal op schadelijke (pijn) en thermische prikkels. Er zijn enkele gespecialiseerde vrije zenuwuiteinden rond haren die reageren op zeer lichte aanraking en ook vrije zenuwuiteinden die contact maken met speciale huidcellen, de zogenaamde Merkle’s cellen. Deze Merkle’s cellen (schijfjes) zijn gespecialiseerde cellen die zenders afgeven op perifere zintuiglijke zenuwuiteinden. De ingekapselde uiteinden omvatten Meisner’s corpuscles, Pacinian corpuscles en Ruffini endings. De kapsels die de ingekapselde uiteinden omgeven, veranderen de responskenmerken van de zenuwen. De meeste ingekapselde receptoren zijn voor aanraking, maar de Pacinian corpuscles passen zich zeer snel aan en zijn daarom gespecialiseerd om trillingen te detecteren. Uiteindelijk wordt de intensiteit van de stimulus gecodeerd door de relatieve frequentie van de actiepotentiaalgeneratie in het sensorische axon.

Naast de cutane receptoren zijn er spierreceptoren die betrokken zijn bij de detectie van spierstrekking (spierspoelen) en spierspanning (Golgi peesorganen). Spierspoeltjes bevinden zich in de spierbuiken en bestaan uit intrafusale spiervezels die parallel lopen met de meerderheid van de vezels waaruit de spier is opgebouwd (d.w.z. extrafusale vezels). De uiteinden van de intrafusale vezels zijn contractiel en worden geïnnerveerd door gammamotorneuronen, terwijl het centrale gedeelte van de spierspil helder is en omhuld wordt door een sensorisch zenuwuiteinde, het annulospiraaluiteinde. Dit uiteinde wordt geactiveerd door rek van de spierspoelen of door contractie van de intrafusale vezels (zie deel V). De Golgi-peesorganen bevinden zich bij de myotendineuze junctie en bestaan uit zenuwvezels die verstrengeld zijn met de collageenvezels bij de myotendineuze juncties. Zij worden geactiveerd door contractie van de spier (spierspanning).

De cutane distributie van sensorische zenuwen is weergegeven in figuur 4. Er is een klein gebied van overlapping tussen de sensorische distributies van perifere zenuwen. Het is belangrijk op te merken dat er aanzienlijke variabiliteit is in de precieze grenzen van de perifere zenuwverdeling, hoewel het algemene patroon vrij consistent is. Zenuwwortels bevoorraden dermatomes (figuur 5). Op enkele uitzonderingen na is er volledige overlap tussen aangrenzende dermatomes. Dit betekent dat de uitval van één enkele zenuwwortel zelden een significante vermindering van de huidgevoeligheid veroorzaakt. De uitzondering op deze regel wordt gevonden in kleine gebieden in de distale extremiteiten, die “autonome zones” genoemd worden. In deze gebieden voorzien afzonderlijke zenuwwortels afzonderlijke, elkaar niet overlappende gebieden van de huid. De “autonome zones” vormen van nature slechts een klein deel van een dermatoom en slechts enkele zenuwwortels hebben zulke autonome zones. Bijvoorbeeld, de C5 zenuwwortel kan de enige aanvoer zijn naar een gebied van de laterale arm en het proximale deel van de laterale onderarm. De C6 zenuwwortel kan duidelijk een deel van de huid van de duim en wijsvinger van voeding voorzien. Letsels van de C7 zenuwwortel kunnen het gevoel over de middelvinger en soms de wijsvinger verminderen, samen met een beperkt gebied op het dorsum van de hand. Letsels van de zenuwwortel C8 kunnen gelijkaardige symptomen geven aan de kleine vinger, soms tot in de hypothenarstreek van de hand. In de onderste ledematen kan beschadiging van de L4 zenuwwortel het gevoel over het mediale deel van het been verminderen, terwijl L5 letsels het gevoel over een deel van het dorsale deel van de voet en de grote teen aantasten. S1 zenuwwortelbeschadigingen verminderen meestal het gevoel aan de laterale zijde van de voet.

Naast gevoelsproblemen kan perifeer zenuwletsel ook de kracht beïnvloeden. De belangrijkste innervatie voor de belangrijkste spieren is weergegeven in tabel 2. Beschadiging van perifere zenuwen geeft vaak een zeer herkenbaar patroon van ernstige zwakte en (na verloop van tijd) atrofie. Beschadiging van een enkele zenuwwortel leidt meestal niet tot volledige spierzwakte, omdat er geen spieren zijn die door een enkele zenuwwortel worden aangeleverd. Toch is er vaak wel waarneembare zwakte. Voorbeelden in de bovenste extremiteit zijn zwakte van schouder abductoren en externe rotatoren bij C5 zenuwwortelletsels, zwakte van elleboog flexoren bij C6 zenuwwortelletsels, mogelijke zwakte van pols en vinger extensie bij C7 zenuwwortelletsels en enige zwakte van intrinsieke handspieren bij C8 en T1 letsels. In de onderste extremiteit kan er enige zwakte van knie-extensie zijn bij L3 of L4 laesies, enige moeite met grote teen (en, in mindere mate, enkel) extensie bij L5 laesies en zwakte van grote teen plantair flexie bij S1 zenuwwortel beschadiging.

Motorische zenuwvezels eindigen in myoneurale juncties. Deze bestaan uit een enkele motor axon terminal op een skeletspier vezel. De myoneurale junctie omvat een complexe vouwing van het spiermembraan, waarvan de ribbels nicotinehoudende acetylcholinereceptoren bevatten. Er is ook een matrix in de synaptische spleet die acetylcholinesterase bevat, betrokken bij de beëindiging van de werking van de neurotransmitter.

Een motorneuron heeft verbindingen met vele spiervezels via zijtakken van het axon. Dit wordt de “motorunit” genoemd en kan variëren van een handvol spiervezels per motorneuron in spieren met een zeer fijne aansturing (zoals oogspieren) tot enkele duizenden (zoals in de bilspieren).

Autonoom zenuwstelsel

Het autonome zenuwstelsel bestaat uit twee hoofddivisies, het sympatische en het parasympatische zenuwstelsel. De sympaticus is voornamelijk betrokken bij reacties die gepaard gaan met vechten of vluchten, zoals het verhogen van de hartslag en de bloeddruk en het vernauwen van de bloedvaten in de huid en het verwijden ervan in de spieren. Het parasympatisch zenuwstelsel is betrokken bij energiebehoud en verhoogt de gastro-intestinale motiliteit en secretie. Het verhoogt ook de contractiliteit van de blaas. Er zijn gebieden waar de bloedvaten onder concurrerende sympathische en parasympathische controle staan, zoals in de neus of in erectiele weefsels. Er zijn gebieden waar sympaticus en parasympatheticus elkaar beconcurreren, zoals de effecten op de hartslag of de pupil. Voor sommige functies werken sympatici en parasympathici samen; een voorbeeld zijn de parasympathische zenuwen, die nodig zijn voor de erectie en sympatici voor de ejaculatie.

Zowel het sympatische als het parasympathische deel van het autonome zenuwstelsel hebben een twee neuronen pad van het centrale zenuwstelsel naar het perifere orgaan. Daarom is er in elk van deze paden een ganglion, met uitzondering van het sympatische pad naar de bijniermerg. Het bijniermerg functioneert in feite als een sympathisch ganglion. De twee zenuwvezels in de weg worden preganglionisch en postganglionisch genoemd. Op het niveau van de autonome ganglia is de neurotransmitter meestal acetylcholine. Postganglionische parasympathische neuronen geven ook acetylcholine af, terwijl noradrenaline de postganglionische transmitter is voor de meeste sympathische zenuwvezels. Een uitzondering vormt het gebruik van acetylcholine in de sympatische transmissie naar de zweetklieren en erector pili spieren, alsook naar sommige bloedvaten in de spieren.

Sympatische preganglionische neuronen bevinden zich tussen T1 en L2 in de laterale hoorn van het ruggenmerg. Daarom wordt de sympathicus ook wel de “thoracolumbale uitstroom” genoemd. Deze preganglionaire viscerale motorvezels verlaten het ruggenmerg in de ventrale zenuwwortel en verbinden zich vervolgens met de sympathische ganglia via de witte rami communicans (figuur 3). Deze keten van verbonden ganglia volgt de zijkanten van de wervels helemaal van het hoofd tot het stuitbeen. Deze axonen kunnen synapsen vertonen met postganglionaire neuronen in deze paravertebrale ganglia. Preganglionaire vezels kunnen ook rechtstreeks door de ganglia gaan om de prevertebrale ganglia langs de aorta te bereiken (via splanchnische zenuwen). Bovendien kunnen deze preganglionvezels rostraal of caudaal door de ganglia gaan om het hoofd of de lagere lumbosacrale gebieden te bereiken. De sympathische route naar het hoofd wordt getoond in figuur 6. Sympatische vezels kunnen naar de ingewanden gaan langs één van twee wegen. Sommige postganglionaire vezels kunnen de ganglia verlaten en de bloedvaten naar de organen volgen. Anderzijds kunnen preganglionaire vezels rechtstreeks door de ganglia gaan om als splanchnische zenuwen de buikholte binnen te komen. Deze synapteren in ganglia langs de aorta (de ganglia celiacis, renalis, superior of inferior mesenteris) met postganglionale. Ook hier volgen postganglionen de bloedvaten.

Sympatische postganglionen van de ganglia kunnen teruggaan naar de spinale zenuwen (via de grijze rami communicans) om te worden gedistribueerd naar somatische weefsels van de ledematen en de lichaamswanden. Zo zal de somatische reactie op sympatische activering resulteren in zweten, vernauwing van de bloedvaten in de huid, verwijding van de bloedvaten in de spieren en in piloerectie. Beschadiging van de sympathische zenuwen in het hoofd resulteert in een lichte vernauwing van de pupil en verlies van zweten aan die kant van het hoofd (syndroom van Horner genoemd). Dit kan overal in het verloop van de zenuwbaan gebeuren, met inbegrip van de bovenste thoracale wervelkolom en zenuwwortels, de apex van de long, de hals of de plexus carotis postganglionica.

Parasympathische zenuwen ontspringen aan de hersenzenuwen III, VII, IX en X, alsmede aan de sacrale segmenten S2-4. Daarom worden ze ook wel de “craniosacrale uitstroom” genoemd. Parasympatheten in craniële zenuw III synapsen in het ganglion cillaris en zijn betrokken bij pupillaire vernauwing en accommodatie voor het zien van dichtbij. De parasympathicus van de hersenzenuw VII synapteert in het ganglion pterygopalatine (tranenvloed) of het ganglion submandibularis (speekselvloed), terwijl die van de hersenzenuw IX synapteert in het ganglion oticum (speekselvloed van de oorspeekselklier). De nervus vagus verzorgt via een lange weg de thoracale en abdominale organen tot op het niveau van het distale transversale colon, waarbij synapsen ontstaan in ganglia zeer dicht bij (of binnen) de orgaanwanden. De bekkenparasympathische zenuwen, die als “bekkensplanchnische zenuwen” optreden, activeren de samentrekking van de blaas en voorzien ook de lagere buik- en bekkenorganen.