Contexte historique
L’histoire naturelle philosophique qui composait la physiologie des Grecs a peu de choses en commun avec la physiologie moderne. Cependant, de nombreuses idées importantes pour le développement de la physiologie ont été formulées dans les livres de l’école de médecine hippocratique (avant 350 av. J.-C.), en particulier la théorie humorale de la maladie, présentée par un philosophe, Nemesius, dans le traité De natura hominis (IVe siècle av. J.-C. ; Sur la nature de l’homme). D’autres contributions ont été apportées par Aristote et Galien de Pergame. L’histoire de la physiologie a été marquée par la téléologie d’Aristote, qui partait du principe que chaque partie du corps est formée dans un but précis et que la fonction peut donc être déduite de la structure. Les travaux d’Aristote ont servi de base au De usu partium corporis humani (Sur l’utilité des parties du corps) de Galien et ont été à l’origine de nombreuses idées fausses en physiologie. Le concept de marée du flux sanguin, la théorie humorale de la maladie et la téléologie d’Aristote, par exemple, ont conduit Galien à une incompréhension fondamentale des mouvements du sang qui n’a pas été corrigée jusqu’aux travaux du médecin anglais William Harvey sur la circulation sanguine au XVIIe siècle.
La publication en 1628 de l’Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (Dissertation anatomique sur le mouvement du cœur et du sang chez les animaux) de Harvey est généralement identifiée comme le début de la physiologie expérimentale moderne. L’étude de Harvey n’était basée que sur des expériences anatomiques ; malgré l’accroissement des connaissances en physique et en chimie au cours du XVIIe siècle, la physiologie restait étroitement liée à l’anatomie et à la médecine. En 1747, à Berne, en Suisse, Albrecht von Haller, éminent anatomiste, physiologiste et botaniste, publie le premier manuel de physiologie. Entre 1757 et 1766, il publie huit volumes intitulés Elementa Physiologiae Corporis Humani (Éléments de physiologie humaine) ; tous sont en latin et caractérisent sa définition de la physiologie comme une anatomie en mouvement. À la fin du XVIIIe siècle, Antoine Lavoisier a écrit sur les problèmes physiologiques de la respiration et de la production de chaleur par les animaux dans une série de mémoires qui servent encore de base à la compréhension de ces sujets.
Gravure représentant la théorie de la circulation du sang de William Harvey, tirée de son Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus (1628).
National Library of Medicine, Bethesda, Maryland
La physiologie en tant que discipline distincte utilisant des méthodes chimiques, physiques et anatomiques a commencé à se développer au XIXe siècle. Claude Bernard en France, Johannes Müller, Justus von Liebig et Carl Ludwig en Allemagne, et Sir Michael Foster en Angleterre peuvent être comptés parmi les fondateurs de la physiologie telle qu’on la connaît aujourd’hui. Au début du XIXe siècle, la physiologie allemande est sous l’influence de l’école romantique de la Naturphilosophie. En France, en revanche, aux éléments romantiques s’opposent des points de vue rationnels et sceptiques. Le professeur de Bernard, François Magendie, le pionnier de la physiologie expérimentale, fut l’un des premiers hommes à réaliser des expériences sur des animaux vivants. Cependant, Müller et Bernard reconnaissaient tous deux que les résultats des observations et des expériences devaient être intégrés dans un corpus de connaissances scientifiques et que les théories des philosophes naturels devaient être testées par l’expérimentation. De nombreuses idées importantes en physiologie ont été étudiées expérimentalement par Bernard, qui a également écrit des livres sur le sujet. Il a reconnu les cellules comme des unités fonctionnelles de la vie et a développé le concept du sang et des fluides corporels comme milieu intérieur dans lequel les cellules exercent leurs activités. Ce concept de régulation physiologique du milieu intérieur occupe une place importante en physiologie et en médecine ; les travaux de Bernard ont eu une profonde influence sur les générations suivantes de physiologistes en France, en Russie, en Italie, en Angleterre et aux États-Unis.
Les intérêts de Müller étaient anatomiques et zoologiques, alors que ceux de Bernard étaient chimiques et médicaux, mais les deux hommes recherchaient un point de vue biologique large en physiologie plutôt qu’un point de vue limité aux fonctions humaines. Bien que Müller n’ait pas réalisé beaucoup d’expériences, son manuel Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen (1837) et son influence personnelle ont déterminé le cours de la biologie animale en Allemagne au cours du XIXe siècle.
On a dit que, si Müller a fourni l’enthousiasme et Bernard les idées de la physiologie moderne, Carl Ludwig a fourni les méthodes. Au cours de ses études de médecine à l’université de Marbourg en Allemagne, Ludwig a appliqué à la physiologie les nouvelles idées et méthodes des sciences physiques. En 1847, il a inventé le kymographe, un tambour cylindrique utilisé pour enregistrer les mouvements musculaires, les changements de pression sanguine et d’autres phénomènes physiologiques. Il a également apporté d’importantes contributions à la physiologie de la circulation et de la sécrétion d’urine. Son manuel de physiologie, publié en deux volumes en 1852 et 1856, a été le premier à insister sur l’orientation physique plutôt qu’anatomique de la physiologie. En 1869, Ludwig a fondé à Leipzig l’Institut de physiologie (neue physiologische Anstalt), qui a servi de modèle aux instituts de recherche des écoles de médecine du monde entier. L’approche chimique des problèmes physiologiques, développée d’abord en France par Lavoisier, a été étendue en Allemagne par Justus von Liebig, dont les livres sur la chimie organique et ses applications à l’agriculture et à la physiologie (1840) et sur la chimie animale (1842) ont créé de nouveaux domaines d’étude tant en physiologie médicale qu’en agriculture. Les écoles allemandes consacrées à l’étude de la chimie physiologique ont évolué à partir du laboratoire de Liebig à Giessen.
La tradition britannique de la physiologie est distincte de celle des écoles continentales. En 1869, Sir Michael Foster est devenu professeur de physiologie pratique à l’University College de Londres, où il a donné le premier cours de laboratoire jamais proposé comme partie intégrante de l’enseignement de la médecine. Le modèle établi par Foster est toujours suivi dans les écoles de médecine de Grande-Bretagne et des États-Unis. En 1870, Foster a transféré ses activités au Trinity College de Cambridge, en Angleterre, et une école de médecine de troisième cycle est née de son laboratoire de physiologie. Bien que Foster ne se soit pas distingué dans la recherche, son laboratoire a produit bon nombre des principaux physiologistes de la fin du XIXe siècle en Grande-Bretagne et aux États-Unis. En 1877, Foster a écrit un livre important (Textbook of Physiology), qui a connu sept éditions et a été traduit en allemand, en italien et en russe. Il a également publié Lectures on the History of Physiology (1901). En 1876, en partie en réponse à l’opposition croissante en Angleterre à l’expérimentation sur les animaux, Foster a contribué à la fondation de la Physiological Society, la première organisation de physiologistes professionnels. En 1878, toujours grâce aux activités de Foster, le Journal of Physiology, qui fut la première revue consacrée exclusivement à la publication des résultats de la recherche en physiologie, fut initié.
Les méthodes d’enseignement de Foster en physiologie et une nouvelle approche évolutionniste de la zoologie furent transférées aux États-Unis en 1876 par Henry Newell Martin, professeur de biologie à l’université Johns Hopkins de Baltimore, dans le Maryland. La tradition américaine s’inspire également des écoles continentales. S. Weir Mitchell, qui avait étudié avec Claude Bernard, et Henry P. Bowditch, qui avait travaillé avec Carl Ludwig, se joignirent à Martin pour organiser l’American Physiological Society en 1887, et en 1898, la société sponsorisa la publication de l’American Journal of Physiology. En 1868, Eduard Pflüger, professeur à l’Institut de physiologie de Bonn, fonda l’Archiv für die gesammte Physiologie, qui devint la plus importante revue de physiologie en Allemagne.
La chimie physiologique suivit un cours partiellement indépendant de la physiologie. Müller et Liebig ont assuré une relation plus forte entre les approches physiques et chimiques de la physiologie en Allemagne que celle qui prévalait ailleurs. Felix Hoppe-Seyler, qui a fondé sa Zeitschrift für physiologische Chemie en 1877, a donné une identité à l’approche chimique de la physiologie. La tradition américaine de la chimie physiologique a d’abord suivi celle de l’Allemagne ; en Angleterre, cependant, elle s’est développée à partir d’un laboratoire de Cambridge fondé en 1898 pour compléter l’approche physique initiée plus tôt par Foster.
La physiologie au XXe siècle était une science mature ; au cours d’un siècle de croissance, la physiologie est devenue le parent d’un certain nombre de disciplines connexes, dont la biochimie, la biophysique, la physiologie générale et la biologie moléculaire sont les exemples les plus vigoureux. La physiologie conserve toutefois une place importante parmi les sciences fonctionnelles qui sont étroitement liées au domaine de la médecine. Bien que de nombreux domaines de recherche, notamment en physiologie des mammifères, aient été pleinement exploités du point de vue des organes classiques et des systèmes d’organes, on peut s’attendre à ce que les études comparatives en physiologie se poursuivent. La résolution des principaux problèmes non résolus de la physiologie nécessitera des recherches techniques et coûteuses menées par des équipes de chercheurs spécialisés. Les problèmes non résolus comprennent l’élucidation des bases ultimes des phénomènes de la vie. La recherche en physiologie vise également à intégrer les diverses activités des cellules, des tissus et des organes au niveau de l’organisme intact. Les approches analytiques et intégratives mettent en évidence de nouveaux problèmes qui doivent également être résolus. Dans de nombreux cas, la solution a une valeur pratique en médecine ou aide à améliorer la compréhension des êtres humains et des autres animaux.