Complexes cycline/Cdk : leur implication dans la progression du cycle cellulaire et la division mitotique

La réplication de l’ADN et la mitose dépendent de l’activité des enzymes protéine kinase dépendantes des cyclines (CDK), qui sont des hétérodimères d’une sous-unité catalytique avec une sous-unité cycline. On pense que la liaison des cyclines à des protéines individuelles spécifiques fournit des substrats potentiels à la CDK. La liaison des protéines par les cyclines est évaluée en termes de mécanismes et d’importance biologique, à l’aide de preuves provenant de divers organismes, y compris la spécificité du substrat dans les enzymes Cdk animales contenant des cyclines de type D, A et B et des manipulations étendues du gène de la cycline chez les levures. L’assemblage de complexes protéiques avec la cycline/Cdk est noté et la capacité de la sous-unité de la kinase cycline-dépendante Cks, dans un tel complexe, à étendre la gamme des substrats de la Cdk est documentée et discutée en termes de régulation du cycle cellulaire. La progression du cycle cellulaire implique un changement de l’abondance des cyclines individuelles, en raison de la variation de leur taux de transcription ou de protéolyse, avec des changements conséquents dans les substrats de la CDK au cours du cycle cellulaire. Un certain chevauchement des fonctions des cyclines individuelles in vivo a été identifié par des délétions de cyclines et il est suggéré de suivre un modèle dans lequel les cyclines peuvent généralement compléter les fonctions initiées par les cyclines précédentes suffisamment bien pour préserver la viabilité lorsque des groupes de cyclines sont éliminés par protéolyse. L’accumulation de cyclines est particulièrement importante pour mettre fin à la phase G1, lorsqu’elle augmente l’activité des CDK et lance les événements menant à la réplication de l’ADN. Il est suggéré que les plantes partagent ce mécanisme. La distribution des cyclines et de la Cdk dans les cellules de l’extrémité de la racine du maïs au cours de la mitose et de la cytokinèse indique la présence de Cdk1 (Cdc2a) et de la cycline CycB1zm;2 au niveau de la bande de préprophase mature et désassemblée et la présence de CycB1zm;2 au niveau des chromosomes condensés et condensants. Ces deux observations sont en corrélation avec la capacité précédemment rapportée de la cycline/CDK injectée en métaphase à accélérer le désassemblage de la bande de préprophase et la condensation des chromosomes, ainsi qu’avec les observations de la localisation de la Cdk et des cyclines dans d’autres laboratoires. De plus, la CycB1zm;2 est observée au niveau de l’enveloppe nucléaire pendant sa décomposition, ce qui est en corrélation avec une accélération du processus par la cycline B/CDK injectée en métaphase. Un phénomène peut-être unique au règne végétal est la persistance des cyclines mitotiques après l’anaphase. La participation des cyclines à la cytokinèse est indiquée par la concentration de la cycline mitotique CycA1;zm;1 au niveau du phragmoplaste. Il est suggéré que les cyclines ont une fonction générale de focalisation spatiale de l’activité des Cdk et que dans la cellule végétale, les concentrations de cyclines sont des médiateurs importants de l’activité des CDK au niveau du cytosquelette, des chromosomes, du fuseau, de l’enveloppe nucléaire et du phragmoplaste.