Learning Outcomes
- Décrire les caractéristiques anatomiques et morphologiques uniques des mollusques
Le phylum Mollusca est le phylum prédominant dans les environnements marins. On estime que 23 % de toutes les espèces marines connues sont des mollusques ; il existe plus de 75 000 espèces décrites, ce qui en fait le deuxième embranchement le plus diversifié des animaux. Le nom « mollusque » signifie un corps mou, car les premières descriptions des mollusques proviennent de l’observation de seiches sans coquille. Les mollusques sont principalement un groupe d’animaux marins, mais on sait qu’ils vivent aussi bien en eau douce que dans des habitats terrestres. Les mollusques présentent un large éventail de morphologies dans chaque classe et sous-classe, mais partagent quelques caractéristiques clés, notamment un pied musculaire, une masse viscérale contenant des organes internes et un manteau qui peut sécréter ou non une coquille de carbonate de calcium (figure 1).
Figure 1. Il existe de nombreuses espèces et variations de mollusques ; cette illustration montre l’anatomie d’un gastéropode aquatique.
Questions pratiques
Laquelle des affirmations suivantes concernant l’anatomie d’un mollusque est fausse ?
- Les mollusques possèdent une radula pour broyer les aliments.
- Une glande digestive est reliée à l’estomac.
- Le tissu situé sous la coquille est appelé le manteau.
- Le système digestif comprend un gésier, un estomac, une glande digestive et l’intestin.
Les mollusques possèdent un pied musculaire, qui sert à la locomotion et à l’ancrage, et dont la forme et la fonction varient selon le type de mollusque étudié. Chez les mollusques à coquille, ce pied est généralement de la même taille que l’ouverture de la coquille. Le pied est à la fois un organe rétractable et un organe extensible. Le pied est l’organe le plus ventral, tandis que le manteau est l’organe dorsal limitant. Les mollusques sont eucoelomates, mais la cavité coelomique est limitée à une cavité autour du cœur chez les animaux adultes. La cavité du manteau se développe indépendamment de la cavité coelomique.
La masse viscérale est présente au-dessus du pied, dans la bosse viscérale. Elle comprend les systèmes digestif, nerveux, excréteur, reproducteur et respiratoire. Les espèces de mollusques exclusivement aquatiques ont des branchies pour la respiration, alors que certaines espèces terrestres ont des poumons pour la respiration. De plus, un organe ressemblant à une langue, appelé radula, qui porte des ornements chitineux ressemblant à des dents, est présent chez de nombreuses espèces et sert à déchiqueter ou à racler la nourriture. Le manteau (également appelé pallium) est l’épiderme dorsal des mollusques ; les mollusques à coquille sont spécialisés pour sécréter une coquille calcaire chitineuse et dure.
La plupart des mollusques sont des animaux dioïques et la fécondation a lieu à l’extérieur, bien que ce ne soit pas le cas chez les mollusques terrestres, comme les escargots et les limaces, ou chez les céphalopodes. Chez certains mollusques, le zygote éclot et passe par deux stades larvaires – trochophore et véligère – avant de devenir un jeune adulte ; les bivalves peuvent présenter un troisième stade larvaire, la glochidie.
Classification du phylum Mollusca
Le phylum Mollusca est un groupe très diversifié (85 000 espèces) d’espèces essentiellement marines. Les mollusques présentent une variété spectaculaire de formes, allant des grands calmars et pieuvres prédateurs, dont certains font preuve d’un haut degré d’intelligence, aux formes herbivores aux coquilles sculptées et colorées de façon élaborée. Ce phylum peut être divisé en sept classes : Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda et Scaphopoda.
Figure 2. Ce chiton de la classe des Polyplacaphora possède la coquille à huit plaques qui est indicative de sa classe. (crédit : Jerry Kirkhart)
La classe Aplacophora ( » ne portant pas de plaques « ) comprend des animaux ressemblant à des vers que l’on trouve principalement dans les habitats marins benthiques. Ces animaux sont dépourvus de coquille calcaire mais possèdent des spicules d’aragonite sur leur épiderme. Ils possèdent une cavité mantellique rudimentaire et sont dépourvus d’yeux, de tentacules et de néphridies (organes excréteurs). Les membres de la classe Monoplacophora (« portant une plaque ») possèdent une seule coquille en forme de capuchon qui entoure le corps. La morphologie de la coquille et de l’animal sous-jacent peut varier de circulaire à ovale. Un système digestif en boucle, plusieurs paires d’organes excréteurs, de nombreuses branchies et une paire de gonades sont présents chez ces animaux. On croyait les monoplacophores éteints et on ne les connaissait que par les archives fossiles jusqu’à la découverte de Neopilina galathaea en 1952. Aujourd’hui, les scientifiques ont identifié près de deux douzaines d’espèces existantes.
Les animaux de la classe des Polyplacophora ( » portant de nombreuses plaques « ) sont communément appelés » chitons » et portent une coquille à huit plaques ressemblant à une armure (figure 2). Ces animaux ont un large pied ventral adapté à la succion sur les rochers et autres substrats, et un manteau qui s’étend au-delà de la coquille sous la forme d’une ceinture. Des épines calcaires peuvent être présentes sur la ceinture pour offrir une protection contre les prédateurs. La respiration est facilitée par les cténidies (branchies) qui sont présentes ventralement. Ces animaux possèdent une radula qui est modifiée pour le grattage. Le système nerveux est rudimentaire, seuls les ganglions buccaux ou » joues » sont présents à l’extrémité antérieure. Les ocelles sont absents chez ces animaux. Une seule paire de néphridies pour l’excrétion est présente.
Figure 3. Ces moules, trouvées dans la zone intertidale en Cornouailles, en Angleterre, sont des bivalves. (crédit : Mark A. Wilson)
La classe des Bivalvia ( » deux coquilles « ) comprend les palourdes, les huîtres, les moules, les coquilles Saint-Jacques et les panopes. Les membres de cette classe se trouvent aussi bien dans les habitats marins que dans les habitats d’eau douce. Comme leur nom l’indique, les bivalves sont enfermés dans une paire de coquilles (les valves sont communément appelées « coquilles ») qui sont articulées à l’extrémité dorsale par des ligaments de coquille ainsi que par des dents de coquille (figure 3). La morphologie générale est aplatie latéralement, et la région de la tête est peu développée. Les ocelles et les statocystes peuvent être absents chez certaines espèces. Ces animaux sont des suspensivores – ils mangent des matières, comme le plancton, qui sont en suspension dans l’eau qui les entoure. En raison de leur régime alimentaire, cette classe de mollusques ne possède pas de radula. La respiration est facilitée par une paire de cténidies, tandis que l’excrétion et l’osmorégulation sont assurées par une paire de néphridies. Les bivalves possèdent souvent une grande cavité palléale. Chez certaines espèces, les bords postérieurs du manteau peuvent fusionner pour former deux siphons qui servent à prendre et à exsuder l’eau.
L’une des fonctions du manteau est de sécréter la coquille. Certains bivalves comme les huîtres et les moules possèdent la capacité unique de sécréter et de déposer une nacre calcaire ou » nacre » autour des particules étrangères qui peuvent pénétrer dans la cavité du manteau. Cette propriété a été exploitée commercialement pour produire des perles.
Les animaux de la classe Gastropoda ( » pied d’estomac « ) comprennent des mollusques bien connus comme les escargots, les limaces, les conques, les lièvres de mer et les papillons de mer. Les Gastropoda comprennent des espèces portant une coquille ainsi que des espèces à coquille réduite. Ces animaux sont asymétriques et présentent généralement une coquille enroulée (figure 4). La coquille peut être planospirale (comme un tuyau d’arrosage enroulé), couramment observée chez les escargots de jardin, ou conispirale, (comme un escalier en spirale), couramment observée chez les conques marines.
Figure 4. (a) Les escargots et (b) les limaces sont tous deux des gastéropodes, mais les limaces n’ont pas de coquille. (crédit a : modification du travail de Murray Stevenson ; crédit b : modification du travail de Rosendahl)
La masse viscérale des espèces à coquille présente une torsion autour de l’axe perpendiculaire au centre du pied, ce qui est la caractéristique clé de ce groupe, ainsi qu’un pied modifié pour la reptation (figure 5). La plupart des gastéropodes portent une tête avec des tentacules, des yeux et un style. Une radula complexe est utilisée par le système digestif et facilite l’ingestion de la nourriture. Les yeux peuvent être absents chez certaines espèces de gastéropodes. La cavité du manteau renferme les cténidies ainsi qu’une paire de néphridies.
Figure 5. Au cours du développement embryonnaire des gastéropodes, la masse viscérale subit une torsion, ou une rotation dans le sens inverse des aiguilles d’une montre des caractéristiques anatomiques. En conséquence, l’anus de l’animal adulte est situé au-dessus de la tête. La torsion est un processus indépendant de l’enroulement de la coquille.
Peut-on utiliser le venin d’escargot comme analgésique pharmacologique ?
Figure 6. Les membres du genre Conus produisent des neurotoxines qui pourraient un jour avoir des utilisations médicales. (crédit : David Burdick, NOAA)
Les escargots marins du genre Conus (figure 6) attaquent leurs proies avec un aiguillon venimeux. La toxine libérée, appelée conotoxine, est un peptide avec des liaisons disulfures internes. Les conotoxines peuvent provoquer une paralysie chez l’homme, ce qui indique que cette toxine s’attaque à des cibles neurologiques. Il a été démontré que certaines conotoxines bloquent les canaux ioniques neuronaux. Ces résultats ont conduit les chercheurs à étudier les conotoxines pour d’éventuelles applications médicales.
Les conotoxines constituent un domaine passionnant de développement pharmacologique potentiel, car ces peptides peuvent éventuellement être modifiés et utilisés dans des conditions médicales spécifiques pour inhiber l’activité de neurones spécifiques. Par exemple, ces toxines peuvent être utilisées pour induire une paralysie des muscles dans des applications médicales spécifiques, de manière similaire à l’utilisation de la toxine botulique. Étant donné que l’ensemble du spectre des conotoxines, ainsi que leurs mécanismes d’action, ne sont pas complètement connus, l’étude de leurs applications potentielles en est encore à ses débuts. Jusqu’à présent, la plupart des recherches se sont concentrées sur leur utilisation pour traiter les maladies neurologiques. Elles ont également montré une certaine efficacité dans le soulagement des douleurs chroniques et des douleurs associées à des affections telles que la sciatique et le zona. L’étude et l’utilisation des biotoxines – des toxines dérivées d’organismes vivants – sont un excellent exemple de l’application de la science biologique à la médecine moderne.
La classe des céphalopodes (animaux » tête-pied « ), comprend les pieuvres, les calmars, les seiches et les nautiles. Les céphalopodes sont une classe d’animaux portant une coquille ainsi que des mollusques à coquille réduite. Ils présentent une coloration vive, typiquement observée chez les calmars et les pieuvres, qui leur sert de camouflage. Tous les animaux de cette classe sont des prédateurs carnivores et possèdent des mâchoires en forme de bec à l’extrémité antérieure. Tous les céphalopodes montrent la présence d’un système nerveux très développé avec des yeux, ainsi qu’un système circulatoire fermé. Le pied est lobé et développé en tentacules, et un entonnoir, qui est utilisé comme leur mode de locomotion. Des suceurs sont présents sur les tentacules chez les pieuvres et les calmars. Les cténidés sont enfermés dans une grande cavité mantellique et sont desservis par de gros vaisseaux sanguins, chacun ayant son propre cœur associé ; le manteau possède des siphonophores qui facilitent les échanges d’eau.
La locomotion chez les céphalopodes est facilitée par l’éjection d’un jet d’eau pour la propulsion. C’est ce qu’on appelle la propulsion par » jet « . Une paire de néphridies est présente à l’intérieur de la cavité du manteau. On observe un dimorphisme sexuel dans cette classe d’animaux. Les membres d’une espèce s’accouplent, et la femelle pond ensuite les œufs dans une niche isolée et protégée. Les femelles de certaines espèces prennent soin des œufs pendant une période prolongée et peuvent finir par mourir pendant cette période. Les céphalopodes tels que les calmars et les pieuvres produisent également de la sépia ou une encre sombre, qui est projetée sur un prédateur pour l’aider à s’enfuir rapidement.
La reproduction chez les céphalopodes est différente de celle des autres mollusques en ce sens que l’œuf éclot pour donner un adulte juvénile sans subir les stades larvaires trochophore et véligère.
Chez les Nautilus spp. qui portent une coquille, la coquille spirale est à chambres multiples. Ces chambres sont remplies de gaz ou d’eau pour réguler la flottabilité. La structure de la coquille chez les calmars et les seiches est réduite et est présente à l’intérieur sous la forme d’une plume de calmar et d’un os de seiche, respectivement. Des exemples sont présentés dans la figure 7.
Figure 7. Le (a) nautile, (b) la seiche géante, (c) le calmar de récif, et (d) la pieuvre à anneaux bleus sont tous membres de la classe des céphalopodes. (crédit a : modification de travail par J. Baecker ; crédit b : modification de travail par Adrian Mohedano ; crédit c : modification de travail par Silke Baron ; crédit d : modification de travail par Angell Williams)
Figure 8. Antalis vulgaris montre la forme classique des Dentaliidae qui donne à ces animaux leur nom commun de « coquille de défense ». (crédit : Georges Jansoone)
Les membres de la classe des Scaphopoda ( » pieds de bateau « ) sont connus familièrement sous le nom de » coquilles de défenses » ou de » coquilles de dents « , comme on peut le constater en examinant Dentalium, l’un des rares genres de scaphopodes restants (figure 8).
Les scaphopodes sont généralement enfouis dans le sable, l’ouverture antérieure étant exposée à l’eau. Ces animaux portent une seule coquille conique, dont les deux extrémités sont ouvertes. La tête est rudimentaire et fait saillie à l’extrémité postérieure de la coquille. Ces animaux ne possèdent pas d’yeux, mais ils ont une radula, ainsi qu’un pied modifié en tentacules à extrémité bulbeuse, appelés captaculae. Les captaculae servent à attraper et à manipuler les proies. Les cténidies sont absentes chez ces animaux.
En résumé : l’embranchement des Mollusques
L’embranchement des Mollusques est un grand groupe marin d’invertébrés. Les mollusques présentent une variété de variations morphologiques au sein de l’embranchement. Cet embranchement se distingue également par le fait que certains membres présentent une coquille calcaire comme moyen de protection externe. Certains mollusques ont évolué vers une coquille réduite. Les mollusques sont des protostomes. L’épiderme dorsal des mollusques est modifié pour former le manteau, qui renferme la cavité du manteau et les organes viscéraux. Cette cavité est bien distincte de la cavité coelomique qui, chez l’animal adulte, entoure le cœur. La respiration est facilitée par des branchies appelées cténidies. Une langue à dents chitineuses, appelée radula, est présente chez la plupart des mollusques. Chez certaines espèces, le développement précoce se fait par l’intermédiaire de deux stades larvaires : le trochophore et le véligère. Le dimorphisme sexuel est la stratégie sexuelle prédominante dans cet embranchement. Les mollusques peuvent être divisés en sept classes, chacune ayant des caractéristiques morphologiques distinctes
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