Definitie: Wat is fagocytose?
In essentie kan fagocytose worden omschreven als een vorm van endocytose waarbij een cel deeltjes/vaste deeltjes/cellen opslokt. Voor verschillende soorten cellen speelt fagocytose een aantal verschillende rollen, variërend van de opname van voedsel tot de vernietiging van bepaalde cellen en deeltjes.
Een aantal van de cellen die gebruik maken van fagocytose zijn:
- Macrofagen
- Protozoa
- Neutrofielen
- Epidermale cellen
- Enkele vasculaire endotheelcellen
* In het algemeen worden fagocyten in twee grote groepen verdeeld. Deze omvatten “professionele fagocyten” (witte bloedcellen) en “niet-professionele fagocyten” (zoals cellen als epitheelcellen).
Endocytose en fagocytose
Levende cellen nemen via hun celmembraan verschillende soorten materiaal op. De meeste van deze materialen/moleculen, zoals ionen, vloeistoffen en zuurstof, passeren het membraan gemakkelijk via mechanismen als ionenpompen en osmose.
Sommige materie, b.v. deeltjes zoals virussen, kunnen te groot blijken om via dergelijke mechanismen het membraan te passeren. Daarom moet de cel dergelijke materie/voorwerpen in de cel opslokken.
Dit proces houdt in dat het celmembraan in kwestie wordt opgeblazen, waardoor de cel het voorwerp/deeltje kan opnemen. Afhankelijk van de cel en het mechanisme dat wordt gebruikt om dergelijk materiaal/voorwerpen op te nemen, wordt endocytose onderverdeeld in fagocytose, pinocytose en een ander proces dat bekend staat als receptorgemedieerde endocytose.
Wat fagocytose onderscheidt van pinocytose is dat fagocyten speciale oppervlakte-eiwitten bezitten die hen in staat stellen bepaalde deeltjes specifiek te identificeren en zich eraan te binden alvorens ze op te nemen. Deze vorm van endocytose is afhankelijk van de binding tussen de cel en het doelobject/deeltje.
Belangrijkste stappen van fagocytose
Stap 1: Activering/activering
Deze stap van fagocytose vindt plaats wanneer de cel in de buurt komt van gegeven objecten/deeltjes. Wanneer fagocyten bijvoorbeeld in de buurt komen van cellen zoals bacteriën, activeert dit de fagocyten en stimuleert het de binding.
* Bij de eerste stap is ook chemotaxis betrokken. Hierbij bewegen de cellen zich naar het gebied met een hoge concentratie van de vreemde deeltjes/cellen of moleculen. De cellen worden chemisch gestimuleerd door de aanwezigheid van de vreemde moleculen/deeltjes enz.
Stap 2: Binding
Hier binden/hechten oppervlakte-receptoren op de fagocyt zich aan het oppervlak van het deeltje. Deze stap van de fagocytose is noodzakelijk om het molecuul te kunnen opnemen.
Afhankelijk van de cel zijn er verschillende soorten oppervlakte-receptoren die een belangrijke rol spelen bij de fagocytose (binding).
Dit zijn onder andere:
- Schavengerreceptoren- Binden zich aan verschillende soorten moleculen op het oppervlak van bacteriën
- Opsonine-receptoren- Opsonine-receptoren behoren tot de meest bestudeerde oppervlakte-receptoren. Zij binden zich aan moleculen die immunoglobuline G op hun oppervlak hebben
- Antilichamen- Sommige cellen zijn in staat antilichamen te produceren die het mogelijk maken zich aan bepaalde antigenen te hechten
- Toll-like receptoren- Deze receptoren binden zich aan specifieke moleculen op het oppervlak van bacteriën, schimmels en virussen
* Receptorbinding is een belangrijke stap in fagocytose waardoor de cel het object/deeltje/bacterie enz. kan identificeren en zo de juiste reactie kan uitlokken.
Stap 3: Opname
De cel (fagocyt) begint zich uit te breiden als hij het molecuul omgeeft. Bij dit proces wordt ook een vacuole of blaasje rond het molecuul gevormd naarmate het volledig wordt opgenomen.
Stap 4: Vertering
In sommige cellen breken enzymen in het blaasje (bv. lysosoom) het molecuul af in eenvoudiger bestanddelen. Afvalstoffen die niet kunnen worden gebruikt, worden vervolgens uit de cel verwijderd via een proces dat bekend staat als exocytose. Voor fagocyten die betrokken zijn bij immuniteit worden echter speciale structuren gecreëerd, bekend als peroxisomen, om toxische moleculen op te vangen en te verwijderen.
Voorbeelden van fagocytose
- Fagocytose van apoptotische cellen (efferocytose)
- Fagocytose van bacteriën door professionele fagocyten
- Fagocytose bij protozoa
Efferocytose verwijst naar het proces waarbij apoptotische cellen (dode cellen) worden verwijderd door fagocyterende cellen. Dit is een van de belangrijkste processen in meercellige organismen, aangezien het bijdraagt aan de weefselhomeostase, naast het oplossen van ontstekingen op de geïnfecteerde plaats.
* Zowel professionele als niet-professionele cellen kunnen dode cellen opnemen.
Zie meer over apoptose
Stappen van Efferocytose (fagocytose van apoptotische cellen)
Step 1: Activering
Efferocyten worden geactiveerd door een aantal moleculen die vrijkomen door dode/stervende cellen. Moleculen die door deze cellen worden vrijgemaakt zijn onder meer chemotactische moleculen die de “vind-mij”-signalen afgeven (trifosfaatnucleotiden) en moleculen die het “eet-mij”-signaal afgeven (fosfatidylserine). Enkele andere moleculen waarvan is aangetoond dat zij fagocyten activeren zijn diverse koolhydraten en eiwitten.
* Hier worden dus fagocyten (bijv. macrofagen, dendritische cellen en endotheelcellen enz.) gebruik van chemotaxis om de cellen te bereiken
Stap 2: Binding en herkenning
Met behulp van gespecialiseerde receptoren op hun oppervlak gaan fagocyten een interactie aan met de signaalmoleculen op het oppervlak van de cellen, waardoor ze de cellen kunnen herkennen. Dit gebeurt ook met behulp van brugmoleculen.
* Voor gezonde cellen is aangetoond dat een molecuul dat transmembraaneiwit CD47 wordt genoemd, een belangrijke rol speelt bij het verhinderen van fagocytose van de cel. Wanneer cellen sterven, verliezen ze deze molecule.
Step 3: Engulfment
Na de aanhechting tussen de fagocyt en de cel ondergaat het membraan van de fagocyt een verandering (cytoskeletale herschikking) die het mogelijk maakt de cel van alle kanten te omgeven en op te slokken.
Step 4: Afbraak van de cel
Tijdens deze fase komen lysosomale enzymen vrij die de cel snel afbreken. Dit kan 60 tot 60 minuten duren.
* Vergeleken met pro-inflammatoire reacties bij hogere dieren, wordt efferocytose beschreven als een immunologisch stil proces. Dit komt omdat het ontstekingsremmend is. Als zodanig is het betrokken bij de productie van ontstekingsremmende cytokinen en remt het ontstekingssignalen van de cellen die worden opgenomen.
Fagocytose van bacteriën door professionele fagocyten
In tegenstelling tot fagocytose van apoptotische cellen, waarbij zowel professionele als niet-professionele fagocyten betrokken kunnen zijn, lokt infectie door verschillende binnendringende/ pathogene micro-organismen zoals bacteriën en virussen immuunreacties uit waarbij alleen professionele fagocyten betrokken zijn.
De volgende stappen worden doorlopen door fagocyterende cellen (bijv. monocyten of neutrofielen) die bacteriën opnemen:
Stap 1: Activering
Infectie van een bepaalde plaats in het lichaam stimuleert de aanvoer van neutrofielen naar die plaats via chemotaxis. Hierbij activeren lokstoffen als weefselresten en bacteriën de beweging van de fagocytische cellen om zich naar de geïnfecteerde plaats te begeven.
* Neutrofielen zijn in staat de plaats snel te bereiken omdat zij altijd in het bloed circuleren. Door dergelijke processen zijn deze cellen in staat door de vaatwanden te migreren om de doellocatie te bereiken.
Stap 2: Adhesie/binding
Bacteriën met moleculen/stoffen als IgG of C3b worden door de fagocyten gemakkelijk geïdentificeerd. Receptoren zoals opsoninereceptoren op het plasmamembraan van de fagocyt binden zich aan deze moleculen, zodat de bacterie kan worden geïdentificeerd en uiteindelijk opgenomen.
Hier moet worden opgemerkt dat verschillende soorten fagocyten verschillende oppervlaktereceptoren hebben. Daarom kan het organisme alleen door succesvolle binding met de juiste oppervlaktemoleculen op de indringer worden opgenomen.
Stap 3: Opname/opname
Aanhechting/binding zorgt voor identificatie en opname van de bacterie. Tijdens de opname dringt het celmembraan van de fagocyt binnen, omringt de bacterie en slokt deze op. Dit proces leidt ertoe dat de bacterie binnen de fagocyt wordt ingesloten in een blaasje/fagosoom
Stap 4: Enzymactie
In de fagocyt (cel) komt het blaasje met de binnengedrongen bacterie in contact met de lysosomale korrels om een fagolysosoom (spijsverteringsvacuole) te vormen. Hier helpt de lysosomale activiteit bij het vernietigen en doden van de bacterie
Fagocytoseproces in Protozoa
Protozoa zijn eencellige organismen die in verschillende omgevingen/habitats kunnen worden aangetroffen. Vergeleken met de andere hier beschreven cellen zijn protozoa voor hun energievoorziening afhankelijk van fagocytose, aangezien dit proces als voedingsmechanisme wordt gebruikt.
* De meeste protozoa zijn grazers die zich ook voeden met eencellige organismen zoals bacteriën en kleinere protozoa.
* Sommige protozoa hebben een mondvormige opening om zich te voeden, terwijl andere gewoon voedsel opnemen door hun membraan
Gebaseerd op verschillende studies, dat fagocytose bij protozoën zoals Amoeba proteus stappen omvat die vergelijkbaar zijn met die van fagocyten bij metazoötische organismen. Zo omvat het de herkenning van de prooi, de beweging naar de doelprooi en de opname van de prooi. Daarom is, net als bij fagocyten als neutrofielen, chemotaxis betrokken bij het fagocytoseproces in protozoa.
Phagocytose in protozoa is met name goed aangetoond in aanwezigheid van prooien als Tetrahymena. Wanneer de ciliaten van de prooi in contact komen met de protozoa, stimuleren zij de vorming van een of meer pseudopodia waarin de prooi wordt gevangen (opgeslokt) en uiteindelijk opgenomen.
In kweek is ook aangetoond dat protozoa zich verplaatsen van een gebied met een lage prooiconcentratie (bijv. bacteriën) naar een gebied met een hoge prooiconcentratie, waaruit blijkt dat zij in staat zijn de prooi te identificeren (door middel van chemotaxis) en zich ernaartoe te bewegen. Zodra de prooi is gevangen en opgenomen, blijft hij in de voedselvacuole waar hij wordt bewerkt door de juiste enzymen.
Kom terug van Pinocytose
Lees meer over virussen
Kom terug van Unicellulaire organismen en Meercellige organismen
Keer terug van Phagocytose naar MicroscopeMaster Home
Raporteer deze advertentie