Ethologie

Het eierrolgedrag van de grauwe gans is een veel geciteerd voorbeeld van een vast-actiepatroon, een van de sleutelbegrippen die ethologen gebruiken om dierlijk gedrag te verklaren.

Ethologie is een tak van de dierkunde die zich bezighoudt met de studie van het gedrag van dieren. Ethologen hanteren een vergelijkende benadering en bestuderen gedragingen die variëren van verwantschap, samenwerking en ouderlijke investering tot conflicten, seksuele selectie en agressie bij een verscheidenheid aan soorten. Tegenwoordig is de ethologie als disciplinair label grotendeels vervangen door de gedragsecologie en de evolutionaire psychologie. Deze snel groeiende gebieden hebben de neiging om meer nadruk te leggen op sociale relaties in plaats van op het individuele dier; ze behouden echter de traditie van de ethologie van veldwerk en de basis in de evolutionaire theorie.

De studie van het gedrag van dieren raakt aan het feit dat mensen vreugde halen uit de natuur en zichzelf ook typisch zien in een speciale rol als rentmeesters van de schepping. Gedrag is één aspect van de enorme diversiteit van de natuur dat het menselijk genot vergroot. Mensen zijn gefascineerd door de vele gedragingen van dieren, of het nu de “communicatiedans” van honingbijen is, of het jachtgedrag van de grote kat, of het altruïstische gedrag van een dolfijn. Bovendien zien mensen zichzelf over het algemeen met de verantwoordelijkheid om van de natuur te houden en ervoor te zorgen.

De studie van dierengedrag helpt mensen ook om meer over zichzelf te begrijpen. Vanuit evolutionair oogpunt zijn organismen van verschillende afstammingslijnen aan elkaar verwant door het proces van afstamming met modificatie. Vanuit religieus oogpunt is de mens ook een “microkosmos van de natuur” (Burns 2006). Het begrijpen van dieren helpt dus om onszelf beter te begrijpen.

Ethologen houden zich bezig met hypothese-gedreven experimenteel onderzoek, vaak in het veld. Deze combinatie van laboratoriumwerk met veldonderzoek weerspiegelt een belangrijke conceptuele onderbouwing van de discipline: gedrag wordt verondersteld adaptief te zijn; met andere woorden, iets dat het dier beter geschikt maakt in zijn omgeving en daardoor zijn kansen op overleving en reproductief succes verbetert.

Ethologie ontstond als een afzonderlijke discipline in de jaren 1920, door de inspanningen van Konrad Lorenz, Karl von Frisch, en Niko Tinbergen, die in 1973 gezamenlijk de Nobelprijs voor Fysiologie of Geneeskunde ontvingen voor hun bijdragen aan de studie van gedrag. Zij werden op hun beurt beïnvloed door het fundamentele werk van, onder andere, ornithologen Oskar Heinroth en Julian Huxley en de Amerikaanse myrmecoloog (studie van mieren) William Morton Wheeler, die de term ethologie populair maakte in een baanbrekend artikel uit 1902.

Belangrijke concepten

Een van de kernideeën van de klassieke ethologie is het concept van vaste actiepatronen (FAP’s). FAP’s zijn stereotype gedragingen die in een voorspelbare, inflexibele volgorde voorkomen als reactie op een identificeerbare stimulus uit de omgeving.

Kelpmeeuwkuikens pikken naar een rode vlek op de snavel van hun moeder om de regurgitatiereflex te stimuleren, een ander voorbeeld van een vast actiepatroon.

Bij het zien van een verlegd ei in de buurt van het nest zal de grauwe gans (Anser anser) bijvoorbeeld het ei met zijn snavel terugrollen naar de anderen. Als het ei is weggehaald, blijft het dier eierrollen, waarbij het zijn kop naar achteren trekt alsof een denkbeeldig ei nog steeds wordt gemanoeuvreerd door de onderkant van zijn snavel. Het dier zal ook proberen andere eivormige voorwerpen te verplaatsen, zoals een golfbal, deurknop, of zelfs een ei dat te groot is om door de gans zelf gelegd te zijn (Tinbergen 1991).

Een ander belangrijk concept is kinderlijke inprenting, een vorm van leren die voorkomt bij jonge dieren, meestal tijdens een kritieke, vormende periode van hun leven. Tijdens deze inprenting leert een jong dier sommige van zijn sociale reacties te richten op een ouder of broer of zus.

Ondanks haar waardevolle bijdragen aan de studie van dierlijk gedrag, heeft de klassieke ethologie ook problematische algemene theorieën voortgebracht die zelfs complexe gedragingen als genetisch aangeboren (d.w.z. aangeboren of instinctief) beschouwden. Gedragsmodellen zijn sindsdien herzien om rekening te houden met meer flexibele besluitvormingsprocessen (Barnard 2003).

Methodologie

Tinbergen’s vier vragen voor ethologen

De praktijk van ethologisch onderzoek is geworteld in hypothese-gedreven experimenteren. Lorenz’ medewerker, Niko Tinbergen, stelde dat ethologen de volgende categorieën in overweging moeten nemen bij hun pogingen een hypothese te formuleren die elk gedrag verklaart:

• Functie: Hoe beïnvloedt het gedrag de overlevings- en voortplantingskansen van het dier?
• Mechanisme: Wat zijn de stimuli die de reactie uitlokken? Hoe is de reactie gewijzigd door recent leren?
• Ontwikkeling: Hoe verandert het gedrag met de leeftijd? Welke vroege ervaringen zijn nodig om het gedrag te laten zien?
• Evolutionaire geschiedenis: Hoe verhoudt het gedrag zich tot soortgelijk gedrag bij verwante soorten? Hoe kan het gedrag zijn ontstaan tijdens de evolutionaire ontwikkeling van de soort, het geslacht of de groep?

De vier vragen zijn bedoeld als aanvulling, en onthullen verschillende facetten van de motieven die ten grondslag liggen aan een bepaald gedrag.

Veldwerk gebruiken om hypothesen te testen

Als voorbeeld van hoe een etholoog een vraag over dierlijk gedrag zou kunnen benaderen, beschouw dan de studie van het gehoor bij een echolocerende vleermuis. Een vleermuissoort kan gebruik maken van frequentiesjirps om de omgeving tijdens de vlucht af te tasten. Een traditionele neurowetenschappelijke studie van het auditieve systeem van de vleermuis zou inhouden dat de vleermuis onder narcose wordt gebracht, dat een craniotomie wordt uitgevoerd om opname-elektroden in de hersenen in te brengen, en dat vervolgens de neurale reacties op zuivere toonstimuli die via luidsprekers worden afgespeeld, worden opgenomen. Een ideale ethologische studie daarentegen zou trachten de natuurlijke omstandigheden van het dier zo dicht mogelijk na te bootsen. Het zou dan gaan om opnames van de hersenen van het dier terwijl het wakker is, en zijn natuurlijke roep produceert terwijl het een gedrag uitvoert zoals het vangen van insecten.

Kernbeginselen en concepten

Gedrag is een adaptieve reactie op natuurlijke selectie

Omdat ethologie wordt opgevat als een tak van de biologie, hebben ethologen zich vooral beziggehouden met de evolutie van gedrag en het begrijpen van gedrag in termen van de theorie van natuurlijke selectie. In zekere zin was de eerste moderne etholoog Charles Darwin, wiens boek The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) veel ethologen heeft beïnvloed. (Darwin’s protégé George Romanes werd een van de grondleggers van de vergelijkende psychologie, die stelt dat cognitieve processen en mechanismen tussen dieren en mensen overeenkomsten vertonen.)

Merk echter op dat dit concept noodzakelijkerwijs speculatief is. Gedragingen worden niet gevonden als fossielen en kunnen niet worden getraceerd door de geologische lagen heen. En concreet bewijs voor de theorie van modificatie door natuurlijke selectie is beperkt tot micro-evolutie – dat wil zeggen evolutie op of onder het niveau van de soort. Het bewijs dat natuurlijke selectie veranderingen op het macro-evolutionaire niveau stuurt, impliceert noodzakelijkerwijs extrapolatie van dit bewijs op het micro-evolutionaire niveau. Hoewel wetenschappers er dus vaak op zinspelen dat een bepaald gedrag door natuurlijke selectie is geëvolueerd in reactie op een bepaalde omgeving, gaat het hier om speculatie in plaats van concreet bewijs.

Dieren gebruiken vaste actiepatronen in de communicatie

De figuur-acht dans van de honingbij is een vast actiepatroon dat informatie communiceert aan andere leden van de groep: de hoek vanaf de zon geeft de richting van een voedselbron aan; de duur geeft de afstand aan.

Zoals hierboven vermeld, is een vast actiepatroon (FAP) een instinctieve gedragssequentie die wordt geproduceerd door een neuraal netwerk dat bekend staat als het aangeboren releasemechanisme, als reactie op een externe zintuiglijke stimulus die de signaalstimulus of releaser wordt genoemd. Eenmaal geïdentificeerd door ethologen, kunnen FAPs worden vergeleken tussen soorten, waardoor ze overeenkomsten en verschillen in gedrag kunnen contrasteren met overeenkomsten en verschillen in vorm (morfologie).

Een voorbeeld van hoe FAPs werken in dierlijke communicatie is het klassieke onderzoek door de Oostenrijkse etholoog Karl von Frisch naar de zogenaamde “danstaal” die ten grondslag ligt aan bijencommunicatie. De dans is een mechanisme voor succesvolle foerageerders om leden van de kolonie te werven voor nieuwe bronnen van nectar of stuifmeel.

Imprinting is een soort leergedrag

Imprinting beschrijft elke vorm van fase-gevoelig leren (d.w.z., leren dat op een bepaalde leeftijd of in een bepaald levensstadium plaatsvindt) waarbij een dier de kenmerken van een bepaalde stimulus leert, waarvan daarom wordt gezegd dat deze op het dier zijn “ingeprent”.

De bekendste vorm van inprenting is kinderlijke inprenting, waarbij een jong dier de kenmerken van zijn ouder leert. Lorenz observeerde dat de jongen van watervogels zoals ganzen spontaan hun moeders volgden vanaf bijna de eerste dag nadat ze uit het ei waren gekropen. Lorenz toonde aan hoe in een broedmachine uitgebroede ganzen zich inprenten op de eerste geschikte bewegende prikkel die zij zagen binnen wat hij een kritieke periode van ongeveer 36 uur kort na het uitkomen van het ei noemde. Het beroemdst is dat de ganzenkuikens zich op Lorenz zelf inprentten (meer bepaald op zijn waadlaarzen).

Seksuele inprenting, die in een later ontwikkelingsstadium optreedt, is het proces waarbij een jong dier de kenmerken van een gewenste partner leert kennen. Zo blijken mannelijke zebravinken de voorkeur te geven aan partners met het uiterlijk van het vrouwtje dat hen grootbrengt, boven partners van hun eigen type (Immelmann 1972). Omgekeerde seksuele inprenting is ook waargenomen: wanneer twee individuen tijdens hun jonge jaren in dichte huiselijke nabijheid leven, worden beiden ongevoelig voor latere seksuele aantrekking. Dit fenomeen, bekend als het Westermarck-effect, is waarschijnlijk geëvolueerd om inteelt te onderdrukken.

Relatie met vergelijkende psychologie

Om de bepalende kenmerken van de ethologie samen te vatten, is het wellicht nuttig de klassieke ethologie te vergelijken met het vroege werk in de vergelijkende psychologie, een alternatieve benadering van de studie van dierlijk gedrag die ook in het begin van de 20e eeuw opkwam. De rivaliteit tussen deze twee vakgebieden kwam deels voort uit disciplinaire politiek: de ethologie, die zich in Europa had ontwikkeld, slaagde er niet in een stevige voet aan de grond te krijgen in Noord-Amerika, waar de vergelijkende psychologie dominant was.

In het algemeen gesproken bestudeert de vergelijkende psychologie algemene processen, terwijl de ethologie zich richt op adaptieve specialisatie. De twee benaderingen vullen elkaar eerder aan dan dat ze elkaar beconcurreren, maar ze leiden wel tot verschillende perspectieven en soms tot meningsverschillen over inhoudelijke zaken:

• Vergelijkende psychologie vat haar studie op als een tak van de psychologie en niet als een uitwas van de biologie. Dus, waar de vergelijkende psychologie de studie van dierlijk gedrag ziet in de context van wat er bekend is over de menselijke psychologie, plaatst de ethologie dierlijk gedrag in de context van wat er bekend is over de anatomie, fysiologie, neurobiologie en fylogenetische geschiedenis van dieren.
• Vergelijkende psychologen zijn meer geïnteresseerd in overeenkomsten dan in verschillen in gedrag; zij zijn op zoek naar algemene wetten van gedrag, vooral met betrekking tot de ontwikkeling, die vervolgens kunnen worden toegepast op alle diersoorten, met inbegrip van de mens. Daarom concentreerden vroege vergelijkende psychologen zich op het vergaren van uitgebreide kennis van het gedrag van een paar soorten, terwijl ethologen meer geïnteresseerd waren in het vergaren van kennis van het gedrag van een breed scala van soorten om in staat te zijn om principiële vergelijkingen te maken tussen taxonomische groepen.
• Vergelijkende psychologen richtten zich voornamelijk op laboratoriumexperimenten met een handvol soorten, voornamelijk ratten en duiven, terwijl ethologen zich concentreerden op gedrag in natuurlijke situaties.

Sinds de jaren zeventig is diergedrag echter een geïntegreerde discipline geworden, waarbij vergelijkend psychologen en ethologisch diergedragswetenschappers aan vergelijkbare problemen werken en zij aan zij in dezelfde tijdschriften publiceren.

Recente ontwikkelingen in het vakgebied

In 1970 publiceerde de Engelse etholoog John H. Crook een belangrijk artikel waarin hij een onderscheid maakte tussen vergelijkende ethologie en sociale ethologie. Hij stelde dat de tot dan toe gepubliceerde ethologische studies zich hadden geconcentreerd op de eerste benadering – het bekijken van dieren als individuen – terwijl ethologen zich in de toekomst zouden moeten concentreren op het sociale gedrag van diergroepen.

Sinds het verschijnen van E.O. Wilson’s baanbrekende boek Sociobiology: The New Synthesis in 1975, heeft de ethologie zich inderdaad veel meer beziggehouden met de sociale aspecten van gedrag, zoals fenotypisch altruïsme en samenwerking. Het onderzoek is ook gestimuleerd door een meer verfijnde versie van de evolutietheorie, geassocieerd met Wilson en Richard Dawkins.

Daarnaast is er een substantiële toenadering gekomen tot de vergelijkende psychologie, zodat de moderne wetenschappelijke studie van gedrag een min of meer naadloos spectrum van benaderingen biedt – van dierlijke cognitie tot vergelijkende psychologie, ethologie, en gedragsecologie. De evolutionaire psychologie, een uitbreiding van de gedragsecologie, bekijkt de gemeenschappelijke kenmerken van cognitieve processen bij mensen en andere dieren, zoals die naar verwachting door natuurlijke selectie tot stand zijn gekomen. Een ander veelbelovend deelgebied is de neuro-ethologie, die zich bezighoudt met de vraag hoe de structuur en de werking van de hersenen het gedrag sturen en het leren mogelijk maken.

Lijst van invloedrijke ethologen

Hieronder volgt een gedeeltelijke lijst van wetenschappers die een opmerkelijke bijdrage hebben geleverd aan de ethologie (velen zijn vergelijkend psycholoog):

• Barnard, C. 2004. Animal Behaviour: Mechanism, Development, Function and Evolution. Harlow, Engeland: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0130899364.
• Burns, C. 2006. Altruïsme in de natuur als manifestatie van goddelijke energeia. Zygon 41(1): 125-137.
• Immelmann, K. 1972. Sexuele en andere lange-termijn aspecten van inprenting bij vogels en andere soorten. Advances in the Study of Behavior 4:147-74.
• Klein, Z. 2000. De ethologische benadering van de studie van menselijk gedrag. Neuroendocrinology Letters 21:477-81. Op 13 januari 2017 ontleend.
• Tinbergen, N. 1991. De studie van het instinct. Herdruk ed. New York: Oxford University Press. ISBN 0198577222.

Alle links opgehaald 13 augustus 2017

• Center for the Integrative Study of Animal behaviour (CISAB).
• Applied Ethology.