La glucosa (Glc), un monosacárido (o azúcar simple), es el hidrato de carbono más importante de la biología. La célula lo utiliza como fuente de energía e intermediario metabólico. La glucosa es uno de los principales productos de la fotosíntesis e inicia la respiración celular tanto en procariotas como en eucariotas.
Se conocen dos isómeros de los azúcares aldohexosa como glucosa, de los cuales sólo uno (la D-glucosa) es biológicamente activo. Esta forma (D-glucosa) suele denominarse dextrosa (monohidrato de dextrosa), especialmente en la industria alimentaria. Este artículo trata de la forma D de la glucosa. La imagen especular de la molécula, la L-glucosa, no puede ser utilizada por las células.
Estructura
La glucosa (C6H12O6) contiene seis átomos de carbono y un grupo aldehído, por lo que se denomina aldohexosa. La molécula de glucosa puede existir en forma de cadena abierta (acíclica) y de anillo (cíclica) (en equilibrio), siendo esta última el resultado de una reacción intramolecular entre el átomo C del aldehído y el grupo hidroxilo C-5 para formar un hemiacetal intramolecular. En solución acuosa ambas formas están en equilibrio, y a pH 7 la cíclica es la predominante. Como el anillo contiene cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno, que se asemeja a la estructura del pirano, la forma cíclica de la glucosa también se denomina glucopiranosa. En este anillo, cada carbono está unido a un grupo lateral hidroxilo con la excepción del quinto átomo, que se une a un sexto átomo de carbono fuera del anillo, formando un grupo CH2OH.
Isómeros
Los azúcares de la aldohexosa tienen 4 centros quirales dando 24 = 16 estereoisómeros ópticos. Estos se dividen en dos grupos, L y D, con 8 azúcares en cada uno. La glucosa es uno de estos azúcares, y la L y la D-glucosa son dos de los estereoisómeros. Sólo 7 de ellos se encuentran en los organismos vivos, de los cuales la D-glucosa (Glu), la D-galactosa (Gal) y la D-manosa (Man) son los más importantes. Estos ocho isómeros (incluida la propia glucosa) son todos diastereoisómeros entre sí y todos pertenecen a la serie D.
Un centro asimétrico adicional en C-1 (llamado átomo de carbono anomérico) se crea cuando la glucosa se cicliza y se pueden formar dos estructuras de anillo, llamadas anómeros, α-glucosa y β-glucosa. Se diferencian estructuralmente en la orientación del grupo hidroxilo unido a C-1 en el anillo. Cuando la D-glucosa se dibuja como una proyección de Haworth, la designación α significa que el grupo hidroxilo unido a C-1 está por debajo del plano del anillo, β significa que está por encima. Las formas α y β se interconvierten a lo largo de una escala de tiempo de horas en solución acuosa, hasta alcanzar una proporción final estable de α:β 36:64, en un proceso llamado mutarotación.
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Producción
Natural
- La glucosa es uno de los productos de la fotosíntesis en las plantas y en algunos procariotas.
- En los animales y los hongos, la glucosa es el resultado de la descomposición del glucógeno, un proceso conocido como glucogenolisis. En las plantas – el sustrato de descomposición es el almidón.
- En los animales, la glucosa se sintetiza en el hígado y los riñones a partir de intermediarios no carbohidratos, como el piruvato y el glicerol, mediante un proceso conocido como gluconeogénesis.
Comercial
La glucosa se produce comercialmente mediante la hidrólisis enzimática del almidón. Muchos cultivos pueden utilizarse como fuente de almidón. El maíz, el arroz, el trigo, la patata, la yuca, el arrurruz y el sagú se utilizan en varias partes del mundo. En Estados Unidos se utiliza casi exclusivamente el almidón de maíz.
Este proceso enzimático tiene dos etapas. En el transcurso de 1 a 2 horas cerca de los 100 °C, estas enzimas hidrolizan el almidón en carbohidratos más pequeños que contienen una media de 5 a 10 unidades de glucosa cada uno. Algunas variaciones de este proceso calientan brevemente la mezcla de almidón a 130 C o más una o varias veces. Este tratamiento térmico mejora la solubilidad del almidón en el agua, pero desactiva la enzima, y hay que añadir enzima fresca a la mezcla después de cada calentamiento.
En el segundo paso, conocido como «sacarificación», el almidón parcialmente hidrolizado se hidroliza completamente a glucosa utilizando la enzima glucoamilasa del hongo Aspergillus niger. Las condiciones típicas de reacción son pH 4,0-4,5, 60 °C y una concentración de carbohidratos del 30-35% en peso. En estas condiciones, el almidón puede convertirse en glucosa con un rendimiento del 96% al cabo de 14 días. Se pueden obtener rendimientos aún mayores utilizando soluciones más diluidas, pero este enfoque requiere reactores más grandes y el procesamiento de un mayor volumen de agua, y no suele ser económico. La solución de glucosa resultante se purifica por filtración y se concentra en un evaporador de efecto múltiple. La D-glucosa sólida se produce entonces mediante repetidas cristalizaciones.
Función
Podemos especular sobre las razones por las que la glucosa, y no otro monosacárido como la fructosa (Fru) , es tan utilizada en la evolución/el ecosistema/el metabolismo. La glucosa puede formarse a partir del formaldehído en condiciones abióticas, por lo que es muy posible que estuviera disponible para los sistemas bioquímicos primitivos. Probablemente sea más importante para la vida avanzada la baja tendencia de la glucosa, en comparación con otros azúcares hexosas, a reaccionar inespecíficamente con los grupos amino de las proteínas. Esta reacción (glicación) reduce o destruye la función de muchas enzimas. La baja tasa de glicación se debe a la preferencia de la glucosa por el isómero cíclico menos reactivo. No obstante, muchas de las complicaciones a largo plazo de la diabetes (por ejemplo, ceguera, insuficiencia renal y neuropatía periférica) se deben probablemente a la glicación de proteínas o lípidos. Por el contrario, la adición regulada por enzimas de glucosa a las proteínas mediante la glicosilación suele ser esencial para su función.
Como fuente de energía
La glucosa es un combustible omnipresente en la biología. Se utiliza como fuente de energía en la mayoría de los organismos, desde las bacterias hasta los seres humanos. El uso de la glucosa puede ser por respiración aeróbica o anaeróbica (fermentación). Los hidratos de carbono son la principal fuente de energía del cuerpo humano, a través de la respiración aeróbica, proporcionando aproximadamente 4 kilocalorías (17 kilojulios) de energía alimentaria por gramo. La descomposición de los hidratos de carbono (por ejemplo, el almidón) produce mono y disacáridos, la mayoría de los cuales es glucosa. A través de la glucólisis y posteriormente en las reacciones del ciclo del ácido cítrico (TCAC), la glucosa se oxida para formar finalmente CO2 y agua, produciendo energía, principalmente en forma de ATP. La reacción de la insulina, y otros mecanismos, regulan la concentración de glucosa en la sangre. Un nivel elevado de azúcar en la sangre en ayunas es una indicación de las condiciones prediabéticas y diabéticas.
La glucosa en la glucólisis
La utilización de la glucosa como fuente de energía en las células es a través de la respiración aeróbica o anaeróbica. Ambas comienzan con los primeros pasos de la vía metabólica de la glucólisis. El primer paso de ésta es la fosforilación de la glucosa por parte de la hexoquinasa para prepararla para su posterior descomposición con el fin de proporcionar energía.
La razón principal para la fosforilación inmediata de la glucosa por parte de una hexoquinasa es evitar su difusión fuera de la célula. La fosforilación añade un grupo fosfato cargado para que la glucosa 6-fosfato no pueda atravesar fácilmente la membrana celular. Los primeros pasos irreversibles de una vía metabólica son comunes con fines reguladores.
Como precursor
La glucosa es fundamental en la producción de proteínas y en el metabolismo de los lípidos. Además, en las plantas y en la mayoría de los animales, es un precursor para la producción de vitamina C (ácido ascórbico). Se modifica para su uso en estos procesos mediante la vía de la glucólisis. La glucosa se utiliza como precursor para la síntesis de varias sustancias importantes. almidón almaución El almidón, la celulosa y el glucógeno («almidón animal») son polímeros comunes de glucosa (polisacáridos). La lactosa, el azúcar predominante en la leche, es un disacárido glucosa-galactosa. En la sacarosa, otro disacárido importante, la glucosa se une a la fructosa. Estos procesos de síntesis también dependen de la fosforilación de la glucosa mediante el primer paso de la glucólisis.
Fuentes y absorción
Todos los principales carbohidratos de la dieta contienen glucosa, ya sea como su único bloque de construcción, como en el almidón y el glucógeno, o junto con otro monosacárido, como en la sacarosa y la lactosa. En el lumen del duodeno y del intestino delgado, las glucosidas pancreáticas e intestinales descomponen los oligo y polisacáridos en monosacáridos. A continuación, la glucosa es transportada a través de la membrana apical de los enterocitos por SLC5A1 y, posteriormente, a través de su membrana basal por SLC2A2 (ref). Una parte de la glucosa va directamente a alimentar las células cerebrales y los eritrocitos, mientras que el resto se dirige al hígado y los músculos, donde se almacena en forma de glucógeno, y a las células adiposas, donde se almacena en forma de grasa. El glucógeno es la fuente de energía auxiliar del cuerpo, que se aprovecha y se convierte de nuevo en glucosa cuando se necesita energía.