Módulo de aprendizaje del ciclo estral

Rosemary Vinton, Universidad de Nebraska
Animaciones de Jeremy Steele

Introducción

El rendimiento reproductivo de la vaca y la novilla es uno de los factores más importantes que influyen en la rentabilidad del rancho. La comprensión de los mecanismos biológicos asociados con la obtención de una vaca o novilla de cría puede ser una herramienta de gestión importante para aumentar los ingresos realizados. Este módulo de aprendizaje resume la endocrinología y fisiología del ciclo estral bovino (vaca de carne).

Endocrinología del ciclo estral

Los ciclos estrales dan a las hembras repetidas oportunidades de quedar preñadas a lo largo de su vida productiva. El ciclo está regulado por el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal, que produce hormonas que dictan los acontecimientos reproductivos. El eje reproductivo está compuesto por el hipotálamo, la hipófisis y el ovario (véase el diagrama animado que ilustra la interacción de las estructuras y las hormonas).

El hipotálamo es una porción especializada del cerebro ventral. Su función principal es producir la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) en respuesta a los estrógenos circulantes, o bien interrumpir la producción de GnRH en respuesta a la progesterona. La hipófisis está compuesta por los lóbulos anterior y posterior. En este módulo, discutiremos la función del lóbulo anterior en relación con la reproducción en las hembras de carne. La hipófisis anterior está situada directamente debajo del hipotálamo en una pequeña depresión del hueso esfenoides. Produce las gonadotropinas hormona estimulante del folículo (FSH) y hormona luteinizante (LH) en respuesta a la GnRH y al estrógeno. La producción de FSH y LH es inhibida por la progesterona. La tercera porción del eje reproductivo está formada por los ovarios, situados en la cavidad pélvica de la vaca. Los folículos son estructuras de la superficie ovárica que contienen óvulos y producen estrógenos. Los folículos varían en tamaño y madurez en diferentes etapas del ciclo, pero normalmente sólo uno es seleccionado para ovular. El cuerpo lúteo (CL) es una estructura que se forma a partir del punto de ovulación del ciclo anterior. El CL es responsable de la producción de progesterona. Tanto el estrógeno como la progesterona se producen tras la estimulación del ovario con FSH y LH. El útero también se encuentra en la cavidad pélvica. También contribuye al control reproductivo, ya que produce prostaglandina F2a (PGF2a).

El segundo diagrama animado ilustra las relaciones entre las hormonas que controlan el ciclo estral de la hembra bovina. La secuencia de liberación hormonal comienza esencialmente con la síntesis y liberación de GnRH desde el hipotálamo. Esta hormona polipeptídica es transportada a la hipófisis anterior a través de una red capilar altamente especializada denominada sistema portal hipotálamo-hipófisis. La función de la GnRH es estimular a la hipófisis anterior para que produzca y libere FSH y LH. La FSH y la LH son transportadas a través de la circulación sanguínea sistémica hasta los ovarios, donde inician una serie de cambios morfológicos que conducen a la ovulación y al embarazo si se produce la fecundación.

Las principales hormonas producidas por el ovario son el estrógeno y la progesterona. Estas hormonas son transportadas por el torrente sanguíneo a los tejidos «objetivo» para provocar una reacción. El estrógeno es producido por el folículo, que se encuentra en el ovario. A medida que el folículo crece, se produce más estrógeno. A medida que se liberan cantidades crecientes de estrógeno en el torrente sanguíneo y se desplazan hasta la hipófisis anterior, actúan en forma de retroalimentación positiva, estimulando la liberación pulsátil de LH. También afecta al sistema nervioso de la vaca, provocando inquietud, fonación, monta y, lo que es más importante, la disposición a ser montada por otros animales. El estrógeno hace que el útero se contraiga, permitiendo que el esperma sea transportado a través del tracto reproductivo de la hembra de manera más eficiente después de la inseminación. Otros efectos de las altas concentraciones de estrógenos en la sangre son el aumento del flujo sanguíneo a los órganos genitales y la producción de mucosidad por parte de las glándulas del cuello uterino y la vagina. Todas estas características son signos de celo, o receptividad sexual.

La progesterona producida por el CL previene la ciclicidad actuando sobre la hipófisis anterior en forma de retroalimentación negativa; por tanto, disminuyendo la liberación de FSH y LH. Prepara el útero para la recepción de los óvulos fecundados y la posterior preñez. También ayuda a la vaca a mantener el embarazo suprimiendo las contracciones uterinas y promoviendo el desarrollo del revestimiento uterino.

Una quinta hormona importante en la reproducción femenina es la prostaglandina F2a(PGF2a).Esta hormona es secretada por el endometrio del útero y también afecta a las estructuras del ovario, ayudando a iniciar la ovulación al provocar la desaparición del CL, lo que provoca la retirada del mecanismo de retroalimentación negativa de la progesterona. Las altas concentraciones circulantes de progesterona estimulan la producción y liberación de PGF2a del útero.

Fisiología del ciclo estral

El ciclo estral de la vaca suele durar unos 21 días, pero puede oscilar entre 17 y 24 días de duración. Cada ciclo consiste en una larga fase lútea (días 1-17) donde el ciclo está bajo la influencia de la progesterona y una fase folicular más corta (días 18-21) donde el ciclo está bajo la influencia del estrógeno. El ciclo comienza con el celo permanente, o celo. Este momento de máxima secreción de estrógenos puede durar entre 6 y 24 horas, y la ovulación se produce entre 24 y 32 horas después del inicio del celo.

La ovulación marca el inicio de la fase lútea, y es la culminación de un proceso llamado oogénesis, en el que las células germinales maduran en las condiciones adecuadas. Las células germinales están contenidas en miles de pequeñas estructuras llamadas folículos que contienen receptores para la FSH, que a su vez estimula el crecimiento y la maduración de los folículos receptivos. La mayoría de los folículos se desarrollan en patrones denominados ondas foliculares (diagrama animado que ilustra las ondas foliculares). La primera o dos olas consisten en un grupo de folículos que se reclutan y crecen hasta 3-5 mm de diámetro. A continuación, estos folículos crecen hasta los 6-9 mm de diámetro en respuesta a la FSH, y uno de los folículos puede incluso alcanzar los 12-15 mm. Sin embargo, estos folículos generalmente no se convierten en ovulatorios debido a la acción inhibidora de la progesterona sobre la producción de FSH de la hipófisis anterior. En su lugar, estas primeras oleadas de folículos sufren atresia (regresión o muerte) tras ser descompuestos e invadidos por el tejido conectivo. No es hasta la segunda o tercera oleada folicular cuando un folículo es seleccionado para convertirse en el folículo ovulatorio, o de Graaf. Este folículo madura hasta alcanzar un diámetro de 16-18 mm y consta de un óvulo o huevo rodeado de muchas capas de células, alrededor del cual se forma una cavidad central llena de líquido y rodeada por varias capas celulares finas.

Este diagrama animado ilustra los cambios morfológicos que se producen en el ovario a lo largo del ciclo estral de la vaca y la novilla. Una vez que se ha producido la ovulación y se ha liberado el óvulo, las células del ovario que formaban el folículo ovulatorio se diferencian para formar las células lúteas. Esto ocurre bajo la influencia de la LH, y da lugar a una estructura llamada cuerpo lúteo (CL). El CL es responsable de la producción de progesterona. El pico de producción de progesterona se produce alrededor del día 12, cuando el CL está completamente maduro. Como se ha señalado anteriormente, la progesterona inhibe la liberación de LH y FSH por parte de la hipófisis anterior y evita la ovulación al inhibir el desarrollo y la maduración folicular.

Después de unos 14 días de influencia de la progesterona, el útero comienza a liberar pulsos de prostaglandina (PGF2a) en su drenaje venoso hacia los ovarios. La prostaglandina lisa el tejido lúteo del CL y provoca su regresión, lo que resulta en una rápida disminución de la progesterona circulante y elimina la retroalimentación negativa de la progesterona sobre la hipófisis anterior. Alrededor del día 17, la fase lútea del ciclo estral llega a su fin.

La fase folicular comienza con la eliminación de la acción bloqueadora de la progesterona, lo que permite una mayor amplitud y frecuencia de los pulsos de GnRH. Una mayor cantidad de GnRH da lugar a una mayor producción de FSH y LH, que a su vez favorece el desarrollo folicular del folículo ovulatorio en la onda folicular. Este folículo de Graaf produce cantidades crecientes de estrógeno, lo que provoca una retroalimentación positiva a la hipófisis anterior. Una vez que los niveles de estrógeno alcanzan un nivel umbral, una oleada de LH (al menos 10 veces mayor que los niveles tónicos) da lugar a la ovulación.