La etología es una rama de la zoología que se ocupa del estudio del comportamiento animal. Los etólogos adoptan un enfoque comparativo, estudiando comportamientos que van desde el parentesco, la cooperación y la inversión parental, hasta el conflicto, la selección sexual y la agresión en una variedad de especies. En la actualidad, la etología como etiqueta disciplinaria ha sido sustituida en gran medida por la ecología del comportamiento y la psicología evolutiva. Estos campos de rápido crecimiento tienden a poner más énfasis en las relaciones sociales que en el animal individual; sin embargo, conservan la tradición de trabajo de campo de la etología y su fundamento en la teoría evolutiva.
El estudio del comportamiento animal toca el hecho de que las personas reciben alegría de la naturaleza y también se ven típicamente en un papel especial como administradores de la creación. El comportamiento es uno de los aspectos de la gran diversidad de la naturaleza que aumenta el disfrute humano. La gente está fascinada con los numerosos comportamientos de los animales, ya sea la «danza» de comunicación de las abejas, o el comportamiento de caza de los grandes felinos, o el comportamiento altruista de un delfín. Además, los humanos se ven generalmente con la responsabilidad de amar y cuidar la naturaleza.
El estudio del comportamiento animal también ayuda a las personas a entender más sobre sí mismas. Desde un punto de vista evolutivo, los organismos de diversos linajes están relacionados a través del proceso de descendencia con modificación. Desde un punto de vista religioso, el ser humano también es un «microcosmos de la naturaleza» (Burns 2006). Así, la comprensión de los animales ayuda a entendernos mejor a nosotros mismos.
Los etólogos se dedican a la investigación experimental basada en hipótesis, a menudo sobre el terreno. Esta combinación del trabajo de laboratorio con el estudio de campo refleja un importante apuntalamiento conceptual de la disciplina: se supone que el comportamiento es adaptativo; en otras palabras, algo que lo hace más adecuado en su entorno y, en consecuencia, mejora sus posibilidades de supervivencia y éxito reproductivo.
La etología surgió como una disciplina discreta en la década de 1920, gracias a los esfuerzos de Konrad Lorenz, Karl von Frisch y Niko Tinbergen, a quienes se les concedió conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1973 por sus contribuciones al estudio del comportamiento. A su vez, se vieron influenciados por los trabajos fundacionales de, entre otros, los ornitólogos Oskar Heinroth y Julian Huxley y el mirmecólogo estadounidense (estudio de las hormigas) William Morton Wheeler, que popularizó el término etología en un trabajo seminal de 1902.
Conceptos importantes
Una de las ideas clave de la etología clásica es el concepto de patrones de acción fijos (PAF). Los PAF son comportamientos estereotipados que se producen en una secuencia predecible e inflexible en respuesta a un estímulo identificable del entorno.
Por ejemplo, al ver un huevo desplazado cerca del nido, el ánsar común (Anser anser) hará rodar el huevo hacia los demás con el pico. Si el huevo se retira, el animal continúa con el comportamiento de hacer rodar el huevo, echando la cabeza hacia atrás como si un huevo imaginario siguiera siendo maniobrado por la parte inferior de su pico. También intentará mover otros objetos con forma de huevo, como una pelota de golf, el pomo de una puerta o incluso un huevo demasiado grande para haber sido puesto por el propio ganso (Tinbergen 1991).
Otro concepto importante es la impronta filial, una forma de aprendizaje que se produce en los animales jóvenes, normalmente durante un periodo crítico y formativo de sus vidas. Durante el imprinting, un animal joven aprende a dirigir algunas de sus respuestas sociales a un padre o a un hermano.
A pesar de sus valiosas contribuciones al estudio del comportamiento animal, la etología clásica también engendró teorías generales problemáticas que consideraban que incluso los comportamientos complejos estaban genéticamente programados (es decir, eran innatos o instintivos). Los modelos de comportamiento han sido revisados desde entonces para dar cuenta de procesos de toma de decisiones más flexibles (Barnard 2003).
Metodología
Las cuatro preguntas de Tinbergen para los etólogos
La práctica de la investigación etológica está arraigada en la experimentación basada en hipótesis. El colaborador de Lorenz, Niko Tinbergen, argumentó que los etólogos deben considerar las siguientes categorías cuando intentan formular una hipótesis que explique cualquier instancia de comportamiento:
- Función: ¿Cómo afecta el comportamiento a las posibilidades de supervivencia y reproducción del animal?
- Mecanismo: ¿Cuáles son los estímulos que provocan la respuesta? ¿Cómo se ha modificado la respuesta por el aprendizaje reciente?
- Desarrollo: ¿Cómo cambia el comportamiento con la edad? ¿Qué experiencias tempranas son necesarias para que se demuestre el comportamiento?
- Historia evolutiva: ¿Cómo se compara el comportamiento con un comportamiento similar en especies relacionadas? Cómo podría haber surgido el comportamiento a través del desarrollo evolutivo de la especie, el género o el grupo?
- La psicología comparada interpreta su estudio como una rama de la psicología y no como una consecuencia de la biología. Así, mientras que la psicología comparada considera el estudio del comportamiento animal en el contexto de lo que se conoce sobre la psicología humana, la etología sitúa el comportamiento animal en el contexto de lo que se conoce sobre la anatomía, la fisiología, la neurobiología y la historia filogenética de los animales.
- Los psicólogos comparativos se interesan más por las similitudes que por las diferencias en el comportamiento; buscan leyes generales del comportamiento, especialmente en relación con el desarrollo, que luego puedan aplicarse a todas las especies animales, incluidos los seres humanos. Por lo tanto, los primeros psicólogos comparativos se concentraron en obtener un amplio conocimiento del comportamiento de unas pocas especies, mientras que los etólogos estaban más interesados en obtener conocimientos sobre el comportamiento de una amplia gama de especies para poder hacer comparaciones de principios entre grupos taxonómicos.
- Los psicólogos comparativos se centraron principalmente en experimentos de laboratorio con un puñado de especies, principalmente ratas y palomas, mientras que los etólogos se concentraron en el comportamiento en situaciones naturales.
- Robert Ardrey
- George Barlow
- Patrick Bateson
- John Bowlby
- Colleen Cassady St. Clair
- Raymond Coppinger
- John H. Crook
- Marian Stamp Dawkins
- Richard Dawkins
- Irenäus Eibl-Eibesfeldt
- John Fentress
- Dian Fossey
- Karl von Frisch
- Jane Goodall
- Oskar Heinroth
- Robert Hinde
- Julian Huxley
- Lynne Isbell
- Julian Jaynes
- Erich Klinghammer
- Peter Klopfer
- Otto Koehler
- Paul Leyhausen
- Konrad Lorenz
- Aubrey Manning
- Eugene Marais
- Patricia McConnell
- Desmond Morris
- George Romanes
- B. F. Skinner
- William Homan Thorpe
- Niko Tinbergen
- Jakob von Uexküll
- Frans de Waal
- William Morton Wheeler
- E. O. Wilson
- Barnard, C. 2004. Comportamiento animal: Mecanismo, desarrollo, función y evolución. Harlow, Inglaterra: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0130899364.
- Burns, C. 2006. Altruism in nature as manifestation of divine energeia. Zygon 41(1): 125-137.
- Immelmann, K. 1972. Sexual and other long-term aspects of imprinting in birds and other species. Advances in the Study of Behavior 4:147-74.
- Klein, Z. 2000. El enfoque etológico en el estudio del comportamiento humano. Cartas de neuroendocrinología 21:477-81. Recuperado el 13 de enero de 2017.
- Tinbergen, N. 1991. El estudio del instinto. Reprint ed. Nueva York: Oxford University Press. ISBN 0198577222.
- Centro para el Estudio Integrativo del Comportamiento Animal (CISAB).
- Etología Aplicada.
- Historia de la etología
- Historia de Fixed_action_pattern
- Historia de Imprinting_(psychology)
- Historia de la neuroetología
- Historia de George_Romanes
- Historia de Waggle_dance
- Historia de «Etología»
Las cuatro preguntas pretenden ser complementarias, revelando varias facetas de los motivos que subyacen a un determinado comportamiento.
Utilización del trabajo de campo para probar hipótesis
Como ejemplo de cómo un etólogo podría abordar una pregunta sobre el comportamiento animal, considere el estudio de la audición en un murciélago ecolocalizador. Una especie de murciélago puede utilizar chirridos de frecuencia para sondear el entorno mientras vuela. Un estudio neurocientífico tradicional del sistema auditivo del murciélago implicaría anestesiarlo, realizar una craneotomía para insertar electrodos de registro en su cerebro y, a continuación, registrar las respuestas neuronales a los estímulos de tono puro reproducidos desde altavoces. En cambio, un estudio etológico ideal trataría de reproducir las condiciones naturales del animal lo más fielmente posible. Implicaría la grabación del cerebro del animal mientras está despierto, produciendo sus llamadas naturales mientras realiza un comportamiento como la captura de insectos.
Principios y conceptos clave
Los comportamientos son respuestas adaptativas a la selección natural
Debido a que la etología se entiende como una rama de la biología, los etólogos se han preocupado especialmente por la evolución del comportamiento y la comprensión del mismo en términos de la teoría de la selección natural. En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin, cuyo libro The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) ha influido en muchos etólogos. (El protegido de Darwin, George Romanes, se convirtió en uno de los fundadores de la psicología comparada, al plantear la similitud de los procesos y mecanismos cognitivos entre los animales y los humanos.)
Nótese, sin embargo, que este concepto es necesariamente especulativo. Los comportamientos no se encuentran como fósiles y no se pueden rastrear a través de los estratos geológicos. Y las pruebas concretas de la teoría de la modificación por selección natural se limitan a la microevolución, es decir, a la evolución en el nivel de las especies o por debajo de él. Las pruebas de que la selección natural dirige los cambios en el nivel macroevolutivo implican necesariamente la extrapolación de estas pruebas en el nivel microevolutivo. Así, aunque los científicos aludan con frecuencia a que un determinado comportamiento ha evolucionado por selección natural en respuesta a un entorno concreto, esto supone una especulación frente a una evidencia concreta.
Los animales utilizan patrones de acción fijos en la comunicación
Como se ha mencionado anteriormente, un patrón de acción fijo (PAF) es una secuencia de comportamiento instintiva producida por una red neuronal conocida como mecanismo de liberación innata en respuesta a un estímulo sensorial externo llamado estímulo señal o liberador. Una vez identificados por los etólogos, los PAF pueden compararse entre especies, lo que les permite contrastar las similitudes y diferencias en el comportamiento con las similitudes y diferencias en la forma (morfología).
Un ejemplo de cómo funcionan los PAF en la comunicación animal es la clásica investigación del etólogo austriaco Karl von Frisch sobre el llamado «lenguaje de la danza» que subyace en la comunicación de las abejas. La danza es un mecanismo para que los forrajeadores exitosos recluten a los miembros de la colonia hacia nuevas fuentes de néctar o polen.
La impronta es un tipo de comportamiento de aprendizaje
La impronta describe cualquier tipo de aprendizaje sensible a la fase (es decir, aprendizaje que ocurre a una edad o etapa de la vida en particular) durante el cual un animal aprende las características de algún estímulo, que por lo tanto se dice que está «impreso» en el sujeto.
La forma más conocida de impronta es la impronta filial, en la que un animal joven aprende las características de su padre. Lorenz observó que las crías de las aves acuáticas, como los gansos, seguían espontáneamente a sus madres casi desde el primer día de su nacimiento. Lorenz demostró que los gansos nacidos en la incubadora imprimían su huella en el primer estímulo móvil adecuado que veían dentro de lo que denominó un periodo crítico de unas 36 horas poco después de la eclosión. Lo más famoso es que los gansos imprimían su huella en el propio Lorenz (más concretamente, en sus botas de vadeo).
La impronta sexual, que se produce en una etapa posterior del desarrollo, es el proceso por el que un animal joven aprende las características de una pareja deseable. Por ejemplo, los pinzones cebra macho parecen preferir a las parejas con la apariencia de la hembra que los cría, en lugar de las parejas de su propio tipo (Immelmann 1972). También se ha observado la impronta sexual inversa: cuando dos individuos viven en estrecha proximidad doméstica durante sus primeros años, ambos se desensibilizan a la atracción sexual posterior. Este fenómeno, conocido como efecto Westermarck, probablemente ha evolucionado para suprimir la endogamia.
Relación con la psicología comparada
Para resumir los rasgos definitorios de la etología, podría ser útil comparar la etología clásica con los primeros trabajos de la psicología comparada, un enfoque alternativo al estudio del comportamiento animal que también surgió a principios del siglo XX. La rivalidad entre estos dos campos se debió en parte a la política disciplinaria: la etología, que se había desarrollado en Europa, no consiguió afianzarse en Norteamérica, donde dominaba la psicología comparada.
En términos generales, la psicología comparada estudia los procesos generales, mientras que la etología se centra en la especialización adaptativa. Los dos enfoques son complementarios más que competitivos, pero dan lugar a diferentes perspectivas y a veces a conflictos de opinión sobre cuestiones de fondo:
Desde la década de 1970, sin embargo, el comportamiento animal se ha convertido en una disciplina integrada, en la que los psicólogos comparativos y los etólogos del comportamiento animal trabajan en problemas similares y publican codo con codo en las mismas revistas.
Desarrollos recientes en el campo
En 1970, el etólogo inglés John H. Crook publicó un importante artículo en el que distinguía la etología comparativa de la etología social. Argumentaba que los estudios etológicos publicados hasta la fecha se habían centrado en el primer enfoque -observar a los animales como individuos- mientras que en el futuro los etólogos tendrían que concentrarse en el comportamiento social de los grupos de animales.
Desde la aparición del libro seminal de E. O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis en 1975, la etología se ha ocupado mucho más de los aspectos sociales del comportamiento, como el altruismo fenotípico y la cooperación. La investigación también se ha visto impulsada por una versión más sofisticada de la teoría evolutiva asociada a Wilson y Richard Dawkins.
Además, se ha producido un sustancial acercamiento a la psicología comparada, por lo que el estudio científico moderno del comportamiento ofrece un espectro más o menos fluido de enfoques: desde la cognición animal hasta la psicología comparada, la etología y la ecología del comportamiento. La psicología evolutiva, una extensión de la ecología del comportamiento, estudia los aspectos comunes de los procesos cognitivos de los seres humanos y otros animales, tal y como cabría esperar que los haya moldeado la selección natural. Otro subcampo prometedor es la neuroetología, que se ocupa de cómo la estructura y el funcionamiento del cerebro controlan el comportamiento y hacen posible el aprendizaje.
Lista de etólogos influyentes
La siguiente es una lista parcial de científicos que han hecho notables contribuciones al campo de la etología (muchos son psicólogos comparativos):
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Todos los enlaces recuperados el 13 de agosto de 2017
Créditos
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