Complejos ciclina/Cdk: su implicación en la progresión del ciclo celular y la división mitótica

La replicación del ADN y la mitosis dependen de la actividad de las enzimas proteína quinasa dependientes de ciclina (CDK), que son heterodímeros de una subunidad catalítica con una subunidad ciclina. Se cree que la unión de ciclinas a proteínas individuales específicas proporciona sustratos potenciales a las Cdk. La unión de proteínas por parte de las ciclinas se evalúa en términos de sus mecanismos y su importancia biológica, utilizando pruebas de diversos organismos, incluyendo la especificidad de sustrato en las enzimas Cdk animales que contienen ciclinas de tipo D, A y B y amplias manipulaciones de genes de ciclinas en levaduras. Se observa el ensamblaje de complejos proteicos con ciclina/Cdk y se documenta la capacidad de la subunidad Cks de la cinasa dependiente de ciclina, en dicho complejo, para ampliar la gama de sustratos de Cdk y se discute en términos de regulación del ciclo celular. La progresión del ciclo celular implica una abundancia cambiante de ciclinas individuales, debido a las tasas cambiantes de su transcripción o proteólisis, con los consiguientes cambios en los sustratos de las CDK a lo largo del ciclo celular. Se ha identificado cierto solapamiento de las funciones de las ciclinas individuales in vivo mediante la supresión de ciclinas y se sugiere que sigue un patrón en el que las ciclinas pueden comúnmente completar las funciones iniciadas por las ciclinas precedentes lo suficientemente bien como para preservar la viabilidad a medida que los grupos de ciclinas son eliminados por proteólisis. La acumulación de ciclinas es particularmente importante en la terminación de la fase G1, cuando eleva la actividad de las CDKs e inicia los eventos que conducen a la replicación del ADN. Se sugiere que las plantas comparten este mecanismo. La distribución de ciclinas y Cdk en las células de la punta de la raíz del maíz durante la mitosis y la citocinesis indica la presencia de Cdk1 (Cdc2a) y de la ciclina CycB1zm;2 en la banda de la preprofase madura y en la que se desmonta, y la presencia de CycB1zm;2 en los cromosomas condensados y en los que se condensan. Ambas observaciones se correlacionan con la capacidad anteriormente reportada de la ciclina/CDK inyectada en metafase para acelerar el desensamblaje de la banda preprofásica y la condensación de los cromosomas y con las observaciones de la localización de Cdk y ciclinas en otros laboratorios. Además, CycB1zm;2 se observa en la envoltura nuclear durante su ruptura, lo que se correlaciona con una aceleración del proceso por la ciclina B/CDK inyectada en metafase. Un fenómeno posiblemente único en el reino vegetal es la persistencia de ciclinas mitóticas después de la anafase. La participación de las ciclinas en la citocinesis está indicada por la concentración de la ciclina mitótica CycA1;zm;1 en el fragmoplasto. Se sugiere que las ciclinas tienen una función general de focalización espacial de la actividad Cdk y que en la célula vegetal las concentraciones de ciclinas son importantes mediadores de la actividad CDK en el citoesqueleto, los cromosomas, el huso, la envoltura nuclear y el fragmoplasto.