Capítulo 3 – Sistema nervioso periférico

El sistema nervioso periférico se divide en componentes somáticos y autónomos.

Sistema nervioso somático.

El sistema nervioso somático incluye los nervios sensoriales y motores que inervan las extremidades y la pared corporal. Las fibras nerviosas sensoriales de los nervios periféricos son los procesos axonales periféricos de las neuronas del ganglio de la raíz dorsal. Los axones motores son los procesos de las células del cuerno anterior de la médula espinal.

Los nervios periféricos tienen múltiples capas de tejido conectivo que rodean a los axones, con el endoneuro que rodea a los axones individuales, el perineuro que une los axones en fascículos y el epineuro que une los fascículos en un nervio. También hay vasos sanguíneos (vasa vasorum) y nervios (nervi nervorum) contenidos dentro del nervio. Las fibras nerviosas de los nervios periféricos son onduladas, de modo que una longitud de nervio periférico puede estirarse hasta la mitad de su longitud antes de que la tensión se transmita directamente a las fibras nerviosas. Las raíces nerviosas tienen mucho menos tejido conectivo, y las fibras nerviosas individuales dentro de las raíces son rectas, lo que provoca cierta vulnerabilidad.

Los nervios periféricos reciben ramas arteriales colaterales de las arterias adyacentes. Estas arterias que contribuyen a los vasa nervorum se anastomosan con las ramas arteriales que entran en el nervio por encima y por debajo para proporcionar una circulación ininterrumpida a lo largo del curso del nervio. Suele haber suficiente circulación colateral para sobrevivir al daño de una de las arterias de alimentación. Sin embargo, esto es imprevisible.

Las fibras nerviosas individuales varían ampliamente en diámetro y también pueden estar mielinizadas o no. La mielina en el sistema nervioso periférico deriva de las células de Schwann, y la distancia entre los nodos de Ranvier determina la velocidad de conducción. La tabla 1 muestra las categorías funcionales de las fibras nerviosas y la velocidad relativa de conducción. En esta tabla, cabe destacar que la función de un axón puede deducirse de su diámetro y de la velocidad de conducción. Dado que ciertas afecciones afectan preferentemente a la mielina, sería más probable que afectaran a las funciones mediadas por los axones más grandes, rápidos y fuertemente mielinizados (véase la tabla 1).

Las neuronas sensoriales son algo único, ya que tienen un axón que se extiende a la periferia y otro axón que se extiende al sistema nervioso central a través de la raíz dorsal (figura 3). El cuerpo celular de esta neurona se encuentra en el ganglio de la raíz dorsal o en uno de los ganglios sensoriales de los nervios craneales sensoriales. Tanto el axón periférico como el central se unen a la neurona en el mismo punto, y estas neuronas sensoriales se denominan neuronas «pseudounipolares».

Antes de que una señal sensorial pueda ser transmitida al sistema nervioso debe ser transducida a una señal eléctrica en una fibra nerviosa. Esto implica un proceso de apertura de canales iónicos en la membrana en respuesta a la deformación mecánica, la temperatura o, en el caso de las fibras nociceptivas, las señales liberadas por el tejido dañado. Muchos receptores se vuelven menos sensibles con estímulos continuos, lo que se denomina adaptación. Esta adaptación puede ser rápida o lenta, y los receptores que se adaptan rápidamente están especializados en la detección de señales cambiantes.

Hay varios tipos estructurales de receptores en la piel. Estos se clasifican en la categoría de receptores encapsulados o no encapsulados. Las terminaciones no encapsuladas incluyen las terminaciones nerviosas libres, que son simplemente el extremo periférico del axón sensorial. Éstas responden principalmente a los estímulos nocivos (dolor) y térmicos. Hay algunas terminaciones nerviosas libres especializadas alrededor de los pelos que responden al tacto muy ligero y también terminaciones nerviosas libres que contactan con células especiales de la piel, llamadas células de Merckle. Estas células de Merckle (discos) son células especializadas que liberan transmisores en las terminales nerviosas sensoriales periféricas. Las terminaciones encapsuladas incluyen los corpúsculos de Meisner, los corpúsculos de Pacini y las terminaciones de Ruffini. Las cápsulas que rodean las terminaciones encapsuladas modifican las características de respuesta de los nervios. La mayoría de los receptores encapsulados son para el tacto, pero los corpúsculos de Pacini se adaptan muy rápidamente y, por tanto, están especializados en la detección de vibraciones. En última instancia, la intensidad del estímulo está codificada por la frecuencia relativa de generación de potencial de acción en el axón sensorial.

Además de los receptores cutáneos, existen receptores musculares que participan en la detección del estiramiento muscular (huso muscular) y de la tensión muscular (órganos tendinosos de Golgi). Los husos musculares se localizan en los vientres musculares y están formados por fibras musculares intrafusales que se disponen en paralelo a la mayoría de las fibras que componen el músculo (es decir, fibras extrafusales). Los extremos de las fibras intrafusales son contráctiles y están inervados por motoneuronas gamma, mientras que la porción central del huso muscular es clara y está envuelta por una terminación nerviosa sensorial, la terminación anuloespiral. Esta terminación se activa por el estiramiento del huso muscular o por la contracción de las fibras intrafusales (véase la sección V). Los órganos tendinosos de Golgi están situados en la unión miotendinosa y están formados por fibras nerviosas entrelazadas con las fibras de colágeno de las uniones miotendinosas. Se activan con la contracción del músculo (tensión muscular).

La distribución cutánea de los nervios sensoriales se muestra en la figura 4. Hay una pequeña zona de solapamiento entre las distribuciones sensoriales de los nervios periféricos. Es importante señalar que existe una variabilidad significativa en los límites precisos de la distribución periférica de los nervios, aunque el patrón general es bastante consistente. Las raíces nerviosas abastecen a los dermatomas (figura 5). Con pocas excepciones, existe un solapamiento completo entre los dermatomas adyacentes. Esto significa que la pérdida de una sola raíz nerviosa rara vez produce una pérdida significativa de la sensibilidad cutánea. La excepción a esta regla se encuentra en pequeñas zonas de las extremidades distales, que se han denominado «zonas autónomas». En estas regiones, las raíces nerviosas individuales abastecen zonas de la piel distintas y no superpuestas. Por su naturaleza, las «zonas autónomas» representan sólo una pequeña porción de cualquier dermatoma y sólo unas pocas raíces nerviosas tienen tales zonas autónomas. Por ejemplo, la raíz nerviosa C5 puede ser el único suministro de una zona del brazo lateral y la parte proximal del antebrazo lateral. La raíz nerviosa C6 puede abastecer de forma exclusiva una parte de la piel del pulgar y del dedo índice. Las lesiones de la raíz nerviosa C7 pueden disminuir la sensibilidad en el dedo medio y a veces en el dedo índice, junto con una zona restringida en el dorso de la mano. Las lesiones de la raíz nerviosa C8 pueden producir síntomas similares en el dedo meñique, que en ocasiones se extienden a la zona hipotenar de la mano. En la extremidad inferior, la lesión de la raíz nerviosa L4 puede disminuir la sensibilidad en la parte medial de la pierna, mientras que las lesiones de L5 afectan a la sensibilidad en parte del dorso del pie y del dedo gordo. Las lesiones de la raíz nerviosa S1 suelen disminuir la sensibilidad en la parte lateral del pie.

Además de los problemas sensoriales, las lesiones de los nervios periféricos pueden afectar a la fuerza. La inervación principal de los músculos más importantes se representa en la tabla 2. El daño a los nervios periféricos suele producir un patrón muy reconocible de debilidad severa y (con el tiempo) atrofia. Los daños en las raíces nerviosas individuales no suelen producir una debilidad completa de los músculos, ya que no hay ningún músculo que reciba el aporte de una sola raíz nerviosa. No obstante, suele haber una debilidad detectable. Algunos ejemplos en la extremidad superior son la debilidad de los abductores y rotadores externos del hombro con lesiones de la raíz nerviosa C5, la debilidad de los flexores del codo con lesiones de la raíz nerviosa C6, la posible debilidad de la extensión de la muñeca y los dedos con lesiones de la raíz nerviosa C7 y cierta debilidad de los músculos intrínsecos de la mano con lesiones de C8 y T1. En la extremidad inferior, puede haber cierta debilidad en la extensión de la rodilla con lesiones de L3 o L4, cierta dificultad en la extensión del dedo gordo del pie (y, en menor medida, del tobillo) con lesiones de L5 y debilidad en la flexión plantar del dedo gordo del pie con lesiones de la raíz nerviosa de S1.

Las fibras nerviosas motoras terminan en uniones mioneurales. Éstas consisten en una única terminal del axón motor en una fibra muscular esquelética. La unión mioneural incluye un complejo plegado de la membrana muscular, cuyas crestas contienen receptores nicotínicos de acetilcolina. También hay una matriz en la hendidura sináptica que contiene acetilcolinesterasa, implicada en la terminación de la acción del neurotransmisor.

Una neurona motora tiene conexiones con muchas fibras musculares a través de ramas colaterales del axón. Esto se denomina «unidad motora» y puede variar desde un puñado de fibras musculares por neurona motora en músculos de control muy fino (como los músculos del ojo) hasta varios miles (como en los músculos de los glúteos).

Sistema nervioso autónomo

El sistema nervioso autónomo consta de dos divisiones principales, el sistema nervioso simpático y el parasimpático. El simpático participa principalmente en las respuestas que se asociarían con la lucha o la huida, como el aumento de la frecuencia cardíaca y la presión arterial, así como la constricción de los vasos sanguíneos en la piel y la dilatación de los mismos en los músculos. El sistema nervioso parasimpático participa en las funciones de conservación de la energía y aumenta la motilidad y la secreción gastrointestinal. También aumenta la contractilidad de la vejiga. Hay algunas zonas en las que los vasos sanguíneos están bajo un control simpático y parasimpático competitivo, como en la nariz o los tejidos eréctiles. Hay algunas áreas en las que existe un equilibrio competitivo entre simpáticos y parasimpáticos, como los efectos sobre la frecuencia cardíaca o la pupila. Para algunas funciones los simpáticos y los parasimpáticos cooperan; un ejemplo son los nervios parasimpáticos, que son necesarios para la erección y los simpáticos para la eyaculación.

Tanto las porciones simpáticas como las parasimpáticas del sistema nervioso autónomo tienen una vía de dos neuronas desde el sistema nervioso central hasta el órgano periférico. Por lo tanto, hay un ganglio interpuesto en cada una de estas vías, con la excepción de la vía simpática a la médula suprarrenal. La médula suprarrenal funciona básicamente como un ganglio simpático. Las dos fibras nerviosas de la vía se denominan preganglionares y postganglionares. A nivel de los ganglios autónomos, el neurotransmisor suele ser la acetilcolina. Las neuronas parasimpáticas postganglionares también liberan acetilcolina, mientras que la norepinefrina es el transmisor postganglionar de la mayoría de las fibras nerviosas simpáticas. La excepción es el uso de acetilcolina en la transmisión simpática a las glándulas sudoríparas y a los músculos erectores pili, así como a algunos vasos sanguíneos del músculo.

Las neuronas preganglionares simpáticas se localizan entre T1 y L2 en el cuerno lateral de la médula espinal. Por lo tanto, los simpáticos se han denominado «flujo de salida toracolumbar». Estas fibras motoras viscerales preganglionares abandonan la médula en la raíz nerviosa ventral y luego se conectan a la cadena ganglionar simpática a través de las ramas blancas comunicantes (figura 3). Esta cadena de ganglios conectados sigue los lados de las vértebras desde la cabeza hasta el cóccix. Estos axones pueden hacer sinapsis con las neuronas postganglionares de estos ganglios paravertebrales. Alternativamente, las fibras preganglionares pueden pasar directamente a través de la cadena ganglionar para alcanzar los ganglios prevertebrales a lo largo de la aorta (a través de los nervios esplácnicos). Además, estos preganglionares pueden pasar rostral o caudalmente a través de la cadena ganglionar para alcanzar la cabeza o las regiones lumbosacras inferiores. En la figura 6 se muestra la vía simpática a la cabeza. Las fibras simpáticas pueden ir a las vísceras por una de dos vías. Algunas postganglionares pueden abandonar la cadena ganglionar y seguir los vasos sanguíneos hasta los órganos. Alternativamente, las fibras preganglionares pueden pasar directamente a través de la cadena ganglionar para entrar en el abdomen como nervios esplácnicos. Éstas hacen sinapsis en los ganglios situados a lo largo de la aorta (los ganglios celíacos, renales, mesentéricos superiores o inferiores) con los postganglionares. De nuevo, los postganglionares siguen a los vasos sanguíneos.

Los postganglionares simpáticos de la cadena ganglionar pueden volver a los nervios espinales (a través de los ramos grises comunicantes) para distribuirse a los tejidos somáticos de las extremidades y las paredes del cuerpo. Por ejemplo, la respuesta somática a la activación simpática dará lugar a la sudoración, la constricción de los vasos sanguíneos de la piel, la dilatación de los vasos del músculo y la piloerección. Los daños en los nervios simpáticos de la cabeza provocan una ligera constricción de la pupila y la pérdida de sudoración en ese lado de la cabeza (lo que se denomina síndrome de Horner). Esto puede ocurrir en cualquier punto del recorrido del nervio, incluyendo la columna torácica superior y las raíces nerviosas, el ápice del pulmón, el cuello o el plexo carotídeo de los postganglionares.

Los nervios parasimpáticos surgen con los nervios craneales III, VII, IX y X, así como de los segmentos sacros S2-4. Por ello, se les ha denominado «salida craneosacral». Los parasimpáticos del nervio craneal III hacen sinapsis en el ganglio ciliar y participan en la constricción pupilar y la acomodación para la visión de cerca. Los parasimpáticos del VII nervio craneal hacen sinapsis en el ganglio pterigopalatino (lagrimeo) o en el ganglio submandibular (salivación), mientras que los del IX nervio craneal hacen sinapsis en el ganglio ótico (salivación de la glándula parótida). El nervio vago sigue un largo recorrido para irrigar los órganos torácicos y abdominales hasta el nivel del colon transverso distal, sinapsando en ganglios muy cercanos a las paredes de los órganos (o dentro de ellas). Los parasimpáticos pélvicos, que aparecen como «nervios esplácnicos pélvicos» activan la contracción de la vejiga y también irrigan los órganos abdominales y pélvicos inferiores.