InterphaseBearbeiten
Interphase ist der Prozess, den eine Zelle vor der Mitose, Meiose und Zytokinese durchlaufen muss. Die Interphase besteht aus drei Hauptphasen: G1, S und G2. G1 ist eine Zeit des Wachstums für die Zelle, in der spezialisierte zelluläre Funktionen stattfinden, um die Zelle auf die DNA-Replikation vorzubereiten. Während der Interphase gibt es Kontrollpunkte, die es der Zelle ermöglichen, die weitere Entwicklung entweder voranzutreiben oder anzuhalten. Einer der Kontrollpunkte befindet sich zwischen G1 und S. Der Zweck dieses Kontrollpunktes ist es, die angemessene Zellgröße und eventuelle DNA-Schäden zu überprüfen. Der zweite Kontrollpunkt befindet sich in der G2-Phase, dieser Kontrollpunkt überprüft ebenfalls die Zellgröße, aber auch die DNA-Replikation. Der letzte Kontrollpunkt befindet sich in der Metaphase, hier wird geprüft, ob die Chromosomen korrekt mit den mitotischen Spindeln verbunden sind. In der S-Phase werden die Chromosomen repliziert, damit der genetische Inhalt erhalten bleibt. In der G2-Phase durchläuft die Zelle die letzten Wachstumsschritte, bevor sie in die M-Phase eintritt, in der die Spindeln synthetisiert werden. Die M-Phase kann je nach Zelltyp entweder Mitose oder Meiose sein. Keimzellen, oder Gameten, durchlaufen die Meiose, während somatische Zellen die Mitose durchlaufen. Nachdem die Zelle die M-Phase erfolgreich durchlaufen hat, kann sie anschließend die Zellteilung durch Zytokinese durchlaufen. Die Kontrolle der einzelnen Checkpoints wird durch Cycline und Cyclin-abhängige Kinasen gesteuert. Die Progression der Interphase ist das Ergebnis der erhöhten Menge an Cyclin. Wenn die Menge an Cyclin zunimmt, heften sich mehr und mehr Cyclin-abhängige Kinasen an das Cyclin und signalisieren der Zelle, dass sie sich weiter in die Interphase hineinbewegt. Auf dem Höhepunkt des Cyclins, das sich an die cyclinabhängigen Kinasen anlagert, schiebt dieses System die Zelle aus der Interphase in die M-Phase, in der Mitose, Meiose und Cytokinese stattfinden. Es gibt drei Übergangskontrollpunkte, die die Zelle vor dem Eintritt in die M-Phase durchlaufen muss. Der wichtigste ist der G1-S-Übergangskontrollpunkt. Wenn die Zelle diesen Checkpoint nicht passiert, führt dies zum Verlassen des Zellzyklus.
ProphaseBearbeiten
Die Prophase ist das erste Stadium der Teilung. In diesem Stadium wird die Kernhülle aufgebrochen, lange Chromatinstränge kondensieren zu kürzeren, besser sichtbaren Strängen, den Chromosomen, der Nukleolus verschwindet und Mikrotubuli heften sich an die Chromosomen an den scheibenförmigen Kinetochoren im Zentromer. Mikrotubuli, die mit der Ausrichtung und Trennung der Chromosomen verbunden sind, werden als Spindel und Spindelfasern bezeichnet. Die Chromosomen werden auch unter dem Mikroskop sichtbar und sind am Zentromer miteinander verbunden. Während dieser Kondensations- und Ausrichtungsphase in der Meiose kommt es bei den homologen Chromosomen zu einem Bruch ihrer doppelsträngigen DNA an den gleichen Stellen, gefolgt von einer Rekombination der nun fragmentierten elterlichen DNA-Stränge zu nicht-elterlichen Kombinationen, dem sogenannten Crossing Over. Dieser Prozess wird nachweislich zu einem großen Teil von dem hochkonservierten Protein Spo11 durch einen Mechanismus verursacht, der dem der Toposomerase bei der DNA-Replikation und Transkription ähnelt.
MetaphaseBearbeiten
In der Metaphase reihen sich die Zentromere der Chromosomen auf der Metaphasenplatte (oder Äquatorialplatte) auf, einer imaginären Linie, die in gleichem Abstand von den beiden Zentrosomenpolen liegt und von Komplexen, den sogenannten Kohäsinen, zusammengehalten wird. Die Chromosomen reihen sich in der Mitte der Zelle auf, indem Mikrotubuli-organisierende Zentren (MTOCs) auf die Zentromere beider Chromatiden drücken und ziehen und dadurch das Chromosom zur Mitte hin bewegen. Zu diesem Zeitpunkt kondensieren die Chromosomen immer noch und sind gerade einen Schritt davon entfernt, so stark gewickelt und kondensiert zu sein, wie sie es sein werden, und die Spindelfasern haben sich bereits mit den Kinetochoren verbunden. In dieser Phase befinden sich alle Mikrotubuli, mit Ausnahme der Kinetochoren, in einem Zustand der Instabilität, der ihre Entwicklung zur Anaphase fördert. An diesem Punkt sind die Chromosomen bereit, sich an den entgegengesetzten Polen der Zelle in Richtung der Spindel, mit der sie verbunden sind, aufzuspalten.
Anaphase
Die Anaphase ist ein sehr kurzes Stadium des Zellzyklus und tritt auf, nachdem sich die Chromosomen an der Mitoseplatte ausgerichtet haben. Die Kinetochoren senden bis zu ihrer Anheftung an die mitotische Spindel Anaphase-Hemmungssignale aus. Sobald das letzte Chromosom richtig ausgerichtet und angeheftet ist, verschwindet das letzte Signal und löst den abrupten Übergang zur Anaphase aus. Diese abrupte Verschiebung wird durch die Aktivierung des Anaphase-fördernden Komplexes und dessen Funktion, den Abbau von Proteinen zu markieren, die für den Metaphase-Anaphase-Übergang wichtig sind, verursacht. Eines dieser Proteine, das abgebaut wird, ist Securin, das durch seinen Abbau das Enzym Separase freisetzt, das die Kohäsinringe, die die Schwesterchromatiden zusammenhalten, spaltet und so zur Trennung der Chromosomen führt. Nachdem sich die Chromosomen in der Mitte der Zelle aufgereiht haben, werden sie von den Spindelfasern auseinandergezogen. Die Chromosomen werden auseinandergespalten, während sich die Schwesterchromatiden zu den gegenüberliegenden Seiten der Zelle bewegen. Während die Schwesterchromatiden auseinandergezogen werden, werden die Zelle und das Plasma durch Nicht-Kinetochor-Mikrotubuli gedehnt.
Telophase
Die Telophase ist das letzte Stadium des Zellzyklus, in dem eine Spaltfurche das Zytoplasma (Zytokinese) und das Chromatin der Zelle spaltet. Dies geschieht durch die Synthese einer neuen Kernhülle, die sich um das Chromatin bildet, das sich an jedem Pol sammelt, und durch die Neubildung des Nukleolus, wenn die Chromosomen ihr Chromatin wieder in den lockeren Zustand bringen, den es während der Interphase besaß. Die Aufteilung des Zellinhalts ist nicht immer gleich und kann je nach Zelltyp variieren, wie man bei der Eizellenbildung sieht, bei der eine der vier Tochterzellen den Großteil des Zytoplasmas besitzt.
Zytokinese
Das letzte Stadium des Zellteilungsprozesses ist die Zytokinese. In diesem Stadium kommt es zu einer Teilung des Zytoplasmas, die entweder am Ende der Mitose oder der Meiose stattfindet. In diesem Stadium kommt es zu einer irreversiblen Teilung, die zu zwei Tochterzellen führt. Die Zellteilung spielt eine wichtige Rolle bei der Bestimmung des Schicksals der Zelle. Dies liegt daran, dass die Möglichkeit einer asymmetrischen Teilung besteht. Dies hat zur Folge, dass bei der Zytokinese ungleiche Tochterzellen entstehen, die völlig unterschiedliche Mengen oder Konzentrationen von schicksalsbestimmenden Molekülen enthalten.
Bei Tieren endet die Zytokinese mit der Bildung eines kontraktilen Rings und einer anschließenden Spaltung. Bei Pflanzen läuft das anders ab. Zuerst wird eine Zellplatte gebildet und dann entwickelt sich eine Zellwand zwischen den 2 Tochterzellen.
In der Spalthefe (S. pombe) geschieht die Zytokinese in der G1-Phase