Kapitel 3 – Peripheres Nervensystem

Das periphere Nervensystem wird in somatische und autonome Komponenten unterteilt.

Somatisches Nervensystem.

Das somatische Nervensystem umfasst die sensorischen und motorischen Nerven, die die Gliedmaßen und die Körperwand innervieren. Die sensorischen Nervenfasern der peripheren Nerven sind die peripheren Axonfortsätze der Neuronen im Spinalganglion. Die motorischen Axone sind die Fortsätze von Vorderhornzellen des Rückenmarks.

Periphere Nerven haben mehrere Bindegewebsschichten, die die Axone umgeben, wobei das Endoneurium die einzelnen Axone umgibt, das Perineurium die Axone zu Faszikeln bindet und das Epineurium die Faszikel zu einem Nerv verbindet. Innerhalb des Nervs befinden sich außerdem Blutgefäße (vasa vasorum) und Nerven (nervi nervorum). Die Nervenfasern in den peripheren Nerven sind wellenförmig, so dass eine Länge des peripheren Nervs auf die Hälfte seiner Länge gedehnt werden kann, bevor die Spannung direkt auf die Nervenfasern übertragen wird. Nervenwurzeln haben viel weniger Bindegewebe, und einzelne Nervenfasern innerhalb der Wurzeln sind gerade, was zu einer gewissen Verletzlichkeit führt.

Periphere Nerven erhalten kollaterale Arterienäste von benachbarten Arterien. Diese Arterien, die zur Vasa nervorum beitragen, anastamosieren mit Arterienästen, die oberhalb und unterhalb des Nervs eintreten, um eine ununterbrochene Zirkulation entlang des Nervenverlaufs zu gewährleisten. Normalerweise gibt es eine ausreichende Kollateralzirkulation, um die Beschädigung einer der zuführenden Arterien zu überleben. Dies ist jedoch nicht vorhersehbar.

Einzelne Nervenfasern variieren stark im Durchmesser und können auch myelinisiert oder unmyelinisiert sein. Das Myelin im peripheren Nervensystem stammt von den Schwann-Zellen, und der Abstand zwischen den Ranvier-Knoten bestimmt die Leitungsgeschwindigkeit. Tabelle 1 zeigt die funktionellen Kategorien der Nervenfasern und die relative Leitungsgeschwindigkeit. In dieser Tabelle ist zu beachten, dass die Funktion eines Axons aus seinem Durchmesser und aus der Leitungsgeschwindigkeit abgeleitet werden kann. Da bestimmte Bedingungen bevorzugt das Myelin beeinträchtigen, würden sie am ehesten die Funktionen beeinträchtigen, die von den größten, schnellsten und am stärksten myelinisierten Axonen vermittelt werden (siehe Tabelle 1).

Sensorische Neuronen sind etwas einzigartig, da sie ein Axon haben, das sich bis in die Peripherie erstreckt, und ein weiteres Axon, das sich über die Rückenwurzel in das zentrale Nervensystem erstreckt (Abbildung 3). Der Zellkörper dieses Neurons befindet sich im Spinalwurzelganglion oder in einer der sensorischen Ganglien der sensorischen Hirnnerven. Da sowohl das periphere als auch das zentrale Axon an der gleichen Stelle am Neuron ansetzen, werden diese sensorischen Neurone als „pseudounipolare“ Neurone bezeichnet.

Bevor ein sensorisches Signal an das Nervensystem weitergeleitet werden kann, muss es in einer Nervenfaser in ein elektrisches Signal umgewandelt werden. Dies geschieht durch das Öffnen von Ionenkanälen in der Membran als Reaktion auf mechanische Verformung, Temperatur oder, im Fall von nozizeptiven Fasern, durch Signale, die von beschädigtem Gewebe freigesetzt werden. Viele Rezeptoren werden bei fortgesetzten Reizen weniger empfindlich, was als Adaptation bezeichnet wird. Diese Anpassung kann schnell oder langsam erfolgen, wobei schnell adaptierende Rezeptoren auf die Erkennung von sich ändernden Signalen spezialisiert sind.

Es gibt mehrere strukturelle Typen von Rezeptoren in der Haut. Diese fallen in die Kategorie der verkapselten und nicht verkapselten Rezeptoren. Zu den nicht verkapselten gehören freie Nervenendigungen, die einfach das periphere Ende des sensorischen Axons darstellen. Diese reagieren meist auf Noxen (Schmerz) und thermische Reize. Es gibt einige spezialisierte freie Nervenendigungen um die Haare herum, die auf sehr leichte Berührungen reagieren, und auch freie Nervenendigungen, die mit speziellen Hautzellen, den sogenannten Merkle-Zellen, in Kontakt stehen. Diese Merckle-Zellen (Scheiben) sind spezialisierte Zellen, die Transmitter an periphere sensorische Nervenendigungen abgeben. Zu den eingekapselten Endigungen gehören Meisner-Körperchen, Pacinische Körperchen und Ruffini-Endungen. Die Kapseln, die eingekapselte Endigungen umgeben, verändern die Reaktionscharakteristik der Nerven. Die meisten gekapselten Rezeptoren sind für Berührungen, aber die Pacinischen Korpuskeln sind sehr schnell anpassungsfähig und daher darauf spezialisiert, Vibrationen zu erkennen. Letztlich wird die Intensität des Reizes durch die relative Häufigkeit der Aktionspotentialerzeugung im sensorischen Axon kodiert.

Neben den kutanen Rezeptoren gibt es Muskelrezeptoren, die an der Erkennung von Muskeldehnung (Muskelspindel) und Muskelspannung (Golgi-Sehnenorgane) beteiligt sind. Muskelspindeln befinden sich in den Muskelbäuchen und bestehen aus intrafusalen Muskelfasern, die parallel zu den meisten Fasern des Muskels (d.h. extrafusalen Fasern) angeordnet sind. Die Enden der intrafusalen Fasern sind kontraktil und werden von Gamma-Motorneuronen innerviert, während der zentrale Teil der Muskelspindel frei ist und von einer sensorischen Nervenendigung, der annulospiralen Endung, umhüllt wird. Diese Endung wird durch Dehnung der Muskelspindel oder durch Kontraktion der intrafusalen Fasern aktiviert (siehe Abschnitt V). Die Golgi-Sehnenorgane befinden sich am myotendinösen Übergang und bestehen aus Nervenfasern, die mit den Kollagenfasern an den myotendinösen Übergängen verflochten sind. Sie werden durch Kontraktion des Muskels (Muskelspannung) aktiviert.

Die kutane Verteilung der sensorischen Nerven ist in Abbildung 4 dargestellt. Es gibt einen kleinen Bereich, in dem sich die sensorischen Verteilungen der peripheren Nerven überschneiden. Es ist wichtig zu beachten, dass es eine erhebliche Variabilität in den genauen Grenzen der peripheren Verteilung der Nerven gibt, obwohl das allgemeine Muster recht konsistent ist. Nervenwurzeln versorgen Dermatome (Abbildung 5). Mit wenigen Ausnahmen gibt es eine vollständige Überlappung zwischen benachbarten Dermatomen. Das bedeutet, dass der Verlust einer einzelnen Nervenwurzel selten zu einem signifikanten Verlust der Hautsensibilität führt. Die Ausnahme von dieser Regel bilden kleine Bereiche in den distalen Extremitäten, die als „autonome Zonen“ bezeichnet werden. In diesen Regionen versorgen einzelne Nervenwurzeln unterschiedliche und nicht überlappende Hautareale. Die „autonomen Zonen“ stellen naturgemäß nur einen kleinen Teil eines Dermatoms dar und nur wenige Nervenwurzeln haben solche autonomen Zonen. So kann z. B. die C5-Nervenwurzel die alleinige Versorgung eines Bereichs des seitlichen Arms und des proximalen Teils des seitlichen Unterarms sein. Die C6-Nervenwurzel kann einen Teil der Haut von Daumen und Zeigefinger deutlich versorgen. Verletzungen der C7-Nervenwurzel können die Empfindung über dem Mittel- und manchmal dem Zeigefinger zusammen mit einem eingeschränkten Bereich auf dem Handrücken verringern. Läsionen der Nervenwurzel C8 können ähnliche Symptome über dem kleinen Finger hervorrufen, die sich gelegentlich bis in den hypothenaren Bereich der Hand erstrecken. In der unteren Extremität kann eine L4-Nervenwurzelschädigung die Empfindung über dem medialen Teil des Beins verringern, während L5-Läsionen die Empfindung über einem Teil des Fußrückens und der großen Zehe beeinträchtigen. S1-Nervenwurzelläsionen vermindern typischerweise das Gefühl auf der lateralen Seite des Fußes.

Zusätzlich zu sensorischen Problemen können periphere Nervenverletzungen die Kraft beeinträchtigen. Die Hauptinnervation für die wichtigsten Muskeln ist in Tabelle 2 dargestellt. Eine Schädigung peripherer Nerven führt oft zu einem gut erkennbaren Muster von starker Schwäche und (mit der Zeit) Atrophie. Die Schädigung einzelner Nervenwurzeln führt in der Regel nicht zu einer vollständigen Schwäche der Muskeln, da es keine Muskeln gibt, die von einer einzigen Nervenwurzel versorgt werden. Nichtsdestotrotz besteht oft eine erkennbare Schwäche. Beispiele in der oberen Extremität sind Schwäche der Schulterabduktoren und Außenrotatoren bei C5-Nervenwurzelläsionen, Schwäche der Ellenbogenbeuger bei C6-Nervenwurzelläsionen, mögliche Schwäche der Handgelenk- und Fingerextension bei C7-Nervenwurzelläsionen und eine gewisse Schwäche der intrinsischen Handmuskeln bei C8- und T1-Läsionen. In den unteren Extremitäten kann es zu einer Schwäche der Kniestreckung bei L3- oder L4-Läsionen, zu Schwierigkeiten bei der Streckung der Großzehe (und in geringerem Maße des Knöchels) bei L5-Läsionen und zu einer Schwäche der Plantarflexion der Großzehe bei S1-Nervenwurzelschäden kommen.

Motorische Nervenfasern enden in myoneuralen Verbindungen. Diese bestehen aus einem einzelnen motorischen Axonterminal an einer Skelettmuskelfaser. Die myoneurale Verzweigung umfasst eine komplexe Ausfaltung der Muskelmembran, deren Grate nikotinische Acetylcholinrezeptoren enthalten. Außerdem befindet sich im synaptischen Spalt eine Matrix, die Acetylcholinesterase enthält, die an der Beendigung der Wirkung des Neurotransmitters beteiligt ist.

Ein motorisches Neuron hat Verbindungen mit vielen Muskelfasern durch kollaterale Äste des Axons. Dies wird als „motorische Einheit“ bezeichnet und kann von einer Handvoll Muskelfasern pro Motoneuron in Muskeln mit sehr feiner Steuerung (z. B. Augenmuskeln) bis zu mehreren Tausend (wie in den Gesäßmuskeln) variieren.

Autonomes Nervensystem

Das autonome Nervensystem besteht aus zwei Hauptabteilungen, dem Sympathikus und dem Parasympathikus. Der Sympathikus ist vor allem an Reaktionen beteiligt, die mit Kampf oder Flucht verbunden wären, wie z. B. Erhöhung der Herzfrequenz und des Blutdrucks sowie Verengung der Blutgefäße in der Haut und deren Erweiterung in den Muskeln. Der Parasympathikus ist an Energieerhaltungsfunktionen beteiligt und erhöht die gastrointestinale Motilität und Sekretion. Er erhöht auch die Kontraktionsfähigkeit der Blase. Es gibt einige Bereiche, in denen Blutgefäße unter konkurrierender sympathischer und parasympathischer Kontrolle stehen, wie z. B. in der Nase oder den Schwellkörpern. Es gibt einige Bereiche, in denen es ein konkurrierendes Gleichgewicht zwischen Sympathikus und Parasympathikus gibt, wie z.B. die Auswirkungen auf die Herzfrequenz oder die Pupille. Bei einigen Funktionen arbeiten Sympathikus und Parasympathikus zusammen; ein Beispiel sind die Parasympathikusnerven, die für die Erektion notwendig sind, und die Sympathikusnerven für die Ejakulation.

Beide Anteile des autonomen Nervensystems, Sympathikus und Parasympathikus, haben eine Zwei-Neuronen-Leitung vom zentralen Nervensystem zum peripheren Organ. Daher ist in jeder dieser Bahnen ein Ganglion zwischengeschaltet, mit Ausnahme der sympathischen Bahn zum Nebennierenmark (Medulla adrenalis). Das Nebennierenmark fungiert im Grunde als sympathisches Ganglion. Die beiden Nervenfasern in der Bahn werden als präganglionär und postganglionär bezeichnet. Auf der Ebene der autonomen Ganglien ist der Neurotransmitter typischerweise Acetylcholin. Postganglionäre parasympathische Neuronen setzen ebenfalls Acetylcholin frei, während Noradrenalin der postganglionäre Transmitter für die meisten sympathischen Nervenfasern ist. Eine Ausnahme bildet die Verwendung von Acetylcholin bei der sympathischen Übertragung zu den Schweißdrüsen und den Musculi erector pili sowie zu einigen Blutgefäßen im Muskel.

Sympathische präganglionäre Neurone befinden sich zwischen T1 und L2 im Seitenhorn des Rückenmarks. Daher werden die Sympathikusneurone auch als „thorakolumbaler Abfluss“ bezeichnet. Diese präganglionären viszeralen motorischen Fasern verlassen das Rückenmark in der ventralen Nervenwurzel und verbinden sich dann mit der sympathischen Ganglienkette durch die weißen Rami communicans (Abbildung 3). Diese Kette von miteinander verbundenen Ganglien folgt den Seiten der Wirbel vom Kopf bis zum Steißbein. Diese Axone können mit postganglionären Neuronen in diesen paravertebralen Ganglien synapsen. Alternativ können präganglionäre Fasern direkt durch die Ganglienkette ziehen, um prävertebrale Ganglien entlang der Aorta (über splanchnische Nerven) zu erreichen. Zusätzlich können diese präganglionären Fasern rostral oder kaudal durch die Ganglienkette passieren, um den Kopf oder die unteren lumbosakralen Regionen zu erreichen. Die sympathische Bahn zum Kopf ist in Abbildung 6 dargestellt. Sympathische Fasern können über einen von zwei Wegen zu den Eingeweiden gelangen. Einige postganglionäre können die Ganglienkette verlassen und den Blutgefäßen zu den Organen folgen. Alternativ können präganglionäre Fasern die Ganglienkette direkt durchqueren und als splanchnische Nerven in den Bauchraum gelangen. Diese synapsen in Ganglien, die sich entlang der Aorta befinden (die zöliakalen, renalen, superioren oder inferioren mesenterialen Ganglien) mit postganglionären. Auch hier folgen die Postganglioniken den Blutgefäßen.

Sympathische Postganglioniken aus der Ganglienkette können zu den Spinalnerven zurückgehen (über die grauen Rami communicans), um zu somatischen Geweben der Gliedmaßen und Körperwände verteilt zu werden. Die somatische Reaktion auf die Aktivierung des Sympathikus führt z. B. zu Schwitzen, Verengung der Blutgefäße in der Haut, Erweiterung der Gefäße in den Muskeln und zur Piloerektion. Eine Schädigung der sympathischen Nerven am Kopf führt zu einer leichten Verengung der Pupille und zum Verlust des Schwitzens auf dieser Seite des Kopfes (Horner-Syndrom genannt). Dies kann überall im Verlauf der Nervenbahn passieren, einschließlich der oberen Brustwirbelsäule und der Nervenwurzeln, der Lungenspitze, des Halses oder des Karotisplexus der Postganglien.

Parasympathische Nerven entspringen mit den Hirnnerven III, VII, IX und X, sowie aus den Sakralsegmenten S2-4. Daher werden sie auch als „craniosacraler Abfluss“ bezeichnet. Die Parasympathikus im Hirnnerv III synapsen im Ganglion ciliare und sind an der Pupillenkonstriktion und der Akkommodation für das Nahsehen beteiligt. Parasympathikus im Hirnnerv VII synaptiert im Ganglion pterygopalatina (Tränenfluss) oder im Ganglion submandibularis (Speichelfluss), während die Parasympathikus im Hirnnerv IX im Ganglion oticum (Speichelfluss aus der Ohrspeicheldrüse) synaptieren. Der Nervus vagus nimmt einen langen Verlauf, um die Thorax- und Bauchorgane bis zur Höhe des distalen Colon transversum zu versorgen, wobei er in Ganglien synaptiert, die sehr nahe an (oder innerhalb) der Organwände liegen. Die pelvinen Parasympathikusnerven, die als „pelvine splanchnische Nerven“ auftreten, aktivieren die Blasenkontraktion und versorgen auch die unteren Bauch- und Beckenorgane.