Ethologie

Das Eierrollverhalten der Graugans ist ein weithin zitiertes Beispiel für ein fixiertes Handlungsmuster, eines der Schlüsselkonzepte, die von Ethologen zur Erklärung von Tierverhalten verwendet werden.

Die Ethologie ist ein Zweig der Zoologie, der sich mit der Untersuchung des Verhaltens von Tieren beschäftigt. Ethologen verfolgen einen vergleichenden Ansatz und untersuchen Verhaltensweisen, die von Verwandtschaft, Kooperation und elterlichen Investitionen bis hin zu Konflikten, sexueller Selektion und Aggression bei einer Vielzahl von Arten reichen. Heute ist die Ethologie als disziplinäre Bezeichnung weitgehend durch die Verhaltensökologie und die evolutionäre Psychologie ersetzt worden. Diese schnell wachsenden Gebiete neigen dazu, den Schwerpunkt mehr auf soziale Beziehungen als auf das einzelne Tier zu legen; sie behalten jedoch die Tradition der Ethologie der Feldarbeit und ihre Verankerung in der Evolutionstheorie bei.

Das Studium des Tierverhaltens berührt die Tatsache, dass Menschen Freude an der Natur haben und sich selbst typischerweise in einer besonderen Rolle als Verwalter der Schöpfung sehen. Das Verhalten ist ein Aspekt der großen Vielfalt der Natur, der die Freude des Menschen steigert. Menschen sind fasziniert von den vielen Verhaltensweisen der Tiere, sei es der Kommunikations-„Tanz“ der Honigbienen, das Jagdverhalten der Großkatzen oder das altruistische Verhalten eines Delfins. Darüber hinaus sieht sich der Mensch generell in der Verantwortung, die Natur zu lieben und zu pflegen.

Das Studium des Tierverhaltens hilft dem Menschen auch, mehr über sich selbst zu verstehen. Aus evolutionärer Sicht sind Organismen verschiedener Abstammungslinien durch den Prozess der Abstammung mit Veränderung miteinander verwandt. Aus religiöser Sicht steht der Mensch auch als „Mikrokosmos der Natur“ (Burns 2006). So hilft das Verständnis der Tiere, uns selbst besser zu verstehen.

Ethologen betreiben hypothesengeleitete experimentelle Untersuchungen, oft im Feld. Diese Kombination aus Laborarbeit und Feldstudien spiegelt eine wichtige konzeptionelle Grundlage der Disziplin wider: Es wird angenommen, dass das Verhalten adaptiv ist; mit anderen Worten, etwas, das das Tier besser an seine Umwelt anpasst und folglich seine Überlebens- und Fortpflanzungschancen verbessert.

Die Ethologie entstand als eigenständige Disziplin in den 1920er Jahren durch die Bemühungen von Konrad Lorenz, Karl von Frisch und Niko Tinbergen, die 1973 gemeinsam den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Beiträge zur Verhaltensforschung erhielten. Sie wurden ihrerseits von den grundlegenden Arbeiten unter anderem der Ornithologen Oskar Heinroth und Julian Huxley sowie des amerikanischen Myrmekologen (Ameisenforscher) William Morton Wheeler beeinflusst, der den Begriff Ethologie in einer bahnbrechenden Arbeit von 1902 populär machte.

Wichtige Konzepte

Eine der Schlüsselideen der klassischen Ethologie ist das Konzept der fixen Handlungsmuster (FAPs). FAPs sind stereotype Verhaltensweisen, die in einer vorhersagbaren, unflexiblen Abfolge als Reaktion auf einen identifizierbaren Reiz aus der Umwelt auftreten.

Seemöwenküken picken an einem roten Fleck auf dem Schnabel ihrer Mutter, um den Regurgitationsreflex zu stimulieren, ein weiteres Beispiel für ein festes Handlungsmuster.

Beim Anblick eines verschobenen Eies in der Nähe des Nestes rollt die Graugans (Anser anser) das Ei beispielsweise mit dem Schnabel zu den anderen zurück. Wird das Ei entfernt, fährt das Tier mit dem Eierrollverhalten fort und zieht den Kopf zurück, als ob ein imaginäres Ei immer noch von der Unterseite des Schnabels manövriert wird. Es wird auch versuchen, andere eiförmige Objekte zu bewegen, wie z.B. einen Golfball, einen Türknauf oder sogar ein Ei, das zu groß ist, um von der Gans selbst gelegt worden zu sein (Tinbergen 1991).

Ein weiteres wichtiges Konzept ist die kindliche Prägung, eine Form des Lernens, die bei jungen Tieren auftritt, normalerweise während einer kritischen, prägenden Phase ihres Lebens. Während der Prägung lernt ein Jungtier, einige seiner sozialen Reaktionen auf ein Elternteil oder Geschwister zu richten.

Trotz ihrer wertvollen Beiträge zur Erforschung des Tierverhaltens brachte die klassische Ethologie auch problematische allgemeine Theorien hervor, die selbst komplexe Verhaltensweisen als genetisch fest verdrahtet (d.h. als angeboren oder instinktiv) betrachteten. Modelle des Verhaltens wurden seither überarbeitet, um flexiblere Entscheidungsprozesse zu berücksichtigen (Barnard 2003).

Methodologie

Tinbergens vier Fragen für Ethologen

Die Praxis ethologischer Untersuchungen wurzelt in hypothesengeleiteten Experimenten. Lorenz‘ Mitarbeiter Niko Tinbergen vertrat die Ansicht, dass Ethologen die folgenden Kategorien berücksichtigen sollten, wenn sie versuchen, eine Hypothese zu formulieren, die ein bestimmtes Verhalten erklärt:

• Funktion: Wie wirkt sich das Verhalten auf die Überlebens- und Fortpflanzungschancen des Tieres aus?
• Mechanismus: Durch welche Reize wird die Reaktion ausgelöst? Wie wurde die Reaktion durch rezentes Lernen modifiziert?
• Entwicklung: Wie verändert sich das Verhalten mit dem Alter? Welche frühen Erfahrungen sind notwendig, damit das Verhalten gezeigt werden kann?
• Evolutionsgeschichte: Wie lässt sich das Verhalten mit ähnlichem Verhalten bei verwandten Arten vergleichen? Wie könnte das Verhalten im Laufe der evolutionären Entwicklung der Art, Gattung oder Gruppe entstanden sein?

Die vier Fragen sollen sich gegenseitig ergänzen und verschiedene Facetten der Motive aufdecken, die einem bestimmten Verhalten zugrunde liegen.

Feldforschung zum Testen von Hypothesen

Als Beispiel dafür, wie ein Ethologe an eine Frage zum Verhalten von Tieren herangehen könnte, betrachten Sie die Untersuchung des Gehörs bei einer echolokierenden Fledermaus. Eine Fledermausart kann mit Hilfe von Frequenzzirpen die Umgebung während des Fluges sondieren. Eine traditionelle neurowissenschaftliche Studie des Gehörs der Fledermaus würde bedeuten, dass man sie betäubt, eine Kraniotomie durchführt, um Aufzeichnungselektroden in ihr Gehirn einzuführen, und dann die neuronalen Reaktionen auf reine Tonreize, die aus Lautsprechern abgespielt werden, aufzeichnet. Im Gegensatz dazu würde eine ideale ethologische Studie versuchen, die natürlichen Bedingungen des Tieres so genau wie möglich nachzubilden. Dabei würde man das Gehirn des Tieres aufzeichnen, während es wach ist und seine natürlichen Rufe ausstößt, während es ein Verhalten wie z.B. den Insektenfang ausführt.

Schlüsselprinzipien und Konzepte

Verhalten ist eine adaptive Reaktion auf die natürliche Selektion

Da die Ethologie als ein Zweig der Biologie verstanden wird, haben sich Ethologen besonders mit der Evolution des Verhaltens und dem Verständnis des Verhaltens im Sinne der Theorie der natürlichen Selektion beschäftigt. In gewisser Weise war der erste moderne Ethologe Charles Darwin, dessen Buch The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) viele Ethologen beeinflusst hat. (Darwins Schützling George Romanes wurde zu einem der Begründer der vergleichenden Psychologie, die eine Ähnlichkeit der kognitiven Prozesse und Mechanismen zwischen Tieren und Menschen postulierte.)

Beachten Sie jedoch, dass dieses Konzept notwendigerweise spekulativ ist. Verhaltensweisen werden nicht als Fossilien gefunden und können nicht durch die geologischen Schichten verfolgt werden. Und konkrete Beweise für die Theorie der Veränderung durch natürliche Selektion beschränken sich auf die Mikroevolution, also die Evolution auf oder unterhalb der Ebene der Arten. Der Beweis, dass die natürliche Auslese Veränderungen auf der Makroevolutionsebene steuert, beinhaltet notwendigerweise eine Extrapolation aus diesen Beweisen auf der Mikroevolutionsebene. Obwohl Wissenschaftler also häufig darauf anspielen, dass sich ein bestimmtes Verhalten durch natürliche Selektion als Reaktion auf eine bestimmte Umgebung entwickelt hat, handelt es sich dabei um Spekulationen und nicht um konkrete Beweise.

Tiere nutzen feste Handlungsmuster zur Kommunikation

Der Achtertanz der Honigbiene ist ein festes Handlungsmuster, das den anderen Gruppenmitgliedern Informationen übermittelt: Der Winkel zur Sonne zeigt die Richtung einer Nahrungsquelle an, die Dauer gibt deren Entfernung an.

Wie bereits erwähnt, ist ein fixes Aktionsmuster (FAP) eine instinktive Verhaltenssequenz, die von einem neuronalen Netzwerk, dem sogenannten angeborenen Auslösemechanismus, als Reaktion auf einen externen sensorischen Reiz, den sogenannten Signalreiz oder Auslöser, erzeugt wird. Einmal von Ethologen identifiziert, können FAPs über Arten hinweg verglichen werden, was ihnen erlaubt, Ähnlichkeiten und Unterschiede im Verhalten mit Ähnlichkeiten und Unterschieden in der Form (Morphologie) zu kontrastieren.

Ein Beispiel dafür, wie FAPs in der Tierkommunikation funktionieren, ist die klassische Untersuchung des österreichischen Ethologen Karl von Frisch über die sogenannte „Tanzsprache“, die der Bienenkommunikation zugrunde liegt. Der Tanz ist ein Mechanismus für erfolgreiche Fresser, um Mitglieder der Kolonie zu neuen Nektar- oder Pollenquellen zu rekrutieren.

Imprinting ist eine Art von Lernverhalten

Imprinting beschreibt jede Art von phasensensiblem Lernen (d.h.,

Die bekannteste Form der Prägung ist die kindliche Prägung, bei der ein Jungtier die Eigenschaften seines Elternteils erlernt und somit „geprägt“ wird. Lorenz beobachtete, dass die Jungen von Wasservögeln wie Gänsen ihren Müttern fast vom ersten Tag nach dem Schlüpfen spontan folgten. Lorenz wies nach, dass die im Brutkasten geschlüpften Gänse den ersten geeigneten Bewegungsreiz, den sie sahen, innerhalb einer kritischen Periode von etwa 36 Stunden kurz nach dem Schlüpfen prägen würden. Am berühmtesten ist, dass die Gänseküken sich auf Lorenz selbst prägten (genauer gesagt, auf seine Watstiefel).

Die sexuelle Prägung, die in einem späteren Entwicklungsstadium auftritt, ist der Prozess, durch den ein junges Tier die Eigenschaften eines begehrten Partners lernt. Zum Beispiel scheinen männliche Zebrafinken Partner mit dem Aussehen des Vogelweibchens, das sie aufzieht, zu bevorzugen, anstatt Partner der eigenen Art (Immelmann 1972). Auch eine umgekehrte sexuelle Prägung wurde beobachtet: Wenn zwei Individuen während ihrer frühen Jahre in enger häuslicher Nachbarschaft leben, werden beide für spätere sexuelle Anziehung desensibilisiert. Dieses Phänomen, das als Westermarck-Effekt bekannt ist, hat sich wahrscheinlich entwickelt, um Inzucht zu unterdrücken.

Bezug zur vergleichenden Psychologie

Um die bestimmenden Merkmale der Ethologie zusammenzufassen, kann es hilfreich sein, die klassische Ethologie mit den frühen Arbeiten der vergleichenden Psychologie zu vergleichen, einem alternativen Ansatz zur Untersuchung des Tierverhaltens, der ebenfalls im frühen 20. Jahrhundert entstand. Jahrhunderts aufkam. Die Rivalität zwischen diesen beiden Gebieten rührte zum Teil aus der disziplinären Politik her: Die Ethologie, die sich in Europa entwickelt hatte, konnte in Nordamerika, wo die vergleichende Psychologie dominierte, nicht richtig Fuß fassen.

Grundsätzlich untersucht die vergleichende Psychologie allgemeine Prozesse, während die Ethologie sich auf adaptive Spezialisierung konzentriert. Die beiden Ansätze sind eher komplementär als konkurrierend, führen aber zu unterschiedlichen Sichtweisen und manchmal zu inhaltlichen Konflikten:

• Die vergleichende Psychologie versteht ihr Studium als einen Zweig der Psychologie und nicht als einen Auswuchs der Biologie. Während also die vergleichende Psychologie das Studium des tierischen Verhaltens im Kontext dessen sieht, was über die menschliche Psychologie bekannt ist, stellt die Ethologie das tierische Verhalten in den Kontext dessen, was über die Anatomie, Physiologie, Neurobiologie und phylogenetische Geschichte der Tiere bekannt ist.
• Vergleichende Psychologen sind mehr an Ähnlichkeiten als an Unterschieden im Verhalten interessiert; sie suchen nach allgemeinen Gesetzen des Verhaltens, insbesondere in Bezug auf die Entwicklung, die dann auf alle Tierarten, einschließlich des Menschen, angewendet werden können. Daher konzentrierten sich die frühen vergleichenden Psychologen darauf, umfangreiches Wissen über das Verhalten einiger weniger Arten zu erlangen, während die Ethologen eher daran interessiert waren, Wissen über das Verhalten einer Vielzahl von Arten zu erlangen, um prinzipielle Vergleiche über taxonomische Gruppen hinweg anstellen zu können.
• Vergleichende Psychologen konzentrierten sich hauptsächlich auf Laborexperimente mit einer Handvoll Arten, hauptsächlich Ratten und Tauben, während Ethologen sich auf das Verhalten in natürlichen Situationen konzentrierten.

Seit den 1970er Jahren ist das Tierverhalten jedoch zu einer integrierten Disziplin geworden, in der vergleichende Psychologen und ethologische Tierverhaltensforscher an ähnlichen Problemen arbeiten und Seite an Seite in denselben Zeitschriften publizieren.

Rezente Entwicklungen auf dem Gebiet

Im Jahr 1970 veröffentlichte der englische Ethologe John H. Crook einen wichtigen Aufsatz, in dem er die vergleichende Ethologie von der Sozialethologie unterschied. Er argumentierte, dass die bis dahin veröffentlichten ethologischen Studien sich auf den ersteren Ansatz konzentrierten – Tiere als Individuen zu betrachten – während sich Ethologen in Zukunft auf das Sozialverhalten von Tiergruppen konzentrieren müssten.

Seit dem Erscheinen von E. O. Wilsons bahnbrechendem Buch Sociobiology: The New Synthesis im Jahr 1975 hat sich die Ethologie in der Tat viel mehr mit den sozialen Aspekten des Verhaltens beschäftigt, wie z.B. phänotypischem Altruismus und Kooperation. Die Forschung wurde auch durch eine anspruchsvollere Version der Evolutionstheorie vorangetrieben, die mit Wilson und Richard Dawkins in Verbindung gebracht wird.

Darüber hinaus hat eine wesentliche Annäherung an die vergleichende Psychologie stattgefunden, so dass die moderne wissenschaftliche Untersuchung des Verhaltens ein mehr oder weniger nahtloses Spektrum von Ansätzen bietet – von der Tierkognition über die vergleichende Psychologie bis hin zur Ethologie und Verhaltensökologie. Die Evolutionspsychologie, eine Erweiterung der Verhaltensökologie, untersucht Gemeinsamkeiten kognitiver Prozesse bei Menschen und anderen Tieren, wie sie durch natürliche Selektion entstanden sein könnten. Ein weiteres vielversprechendes Teilgebiet ist die Neuroethologie, die sich damit beschäftigt, wie die Struktur und Funktion des Gehirns das Verhalten steuert und das Lernen ermöglicht.

Liste einflussreicher Ethologen

Die folgende Liste ist eine unvollständige Auflistung von Wissenschaftlern, die bemerkenswerte Beiträge zum Gebiet der Ethologie geleistet haben (viele sind vergleichende Psychologen):

• Barnard, C. 2004. Animal Behaviour: Mechanismus, Entwicklung, Funktion und Evolution. Harlow, England: Pearson/Prentice Hall. ISBN 0130899364.
• Burns, C. 2006. Altruismus in der Natur als Manifestation der göttlichen Energeia. Zygon 41(1): 125-137.
• Immelmann, K. 1972. Sexuelle und andere langfristige Aspekte der Prägung bei Vögeln und anderen Arten. Advances in the Study of Behavior 4:147-74.
• Klein, Z. 2000. Der ethologische Ansatz zur Erforschung des menschlichen Verhaltens. Neuroendocrinology Letters 21:477-81. Retrieved January 13, 2017.
• Tinbergen, N. 1991. The Study of Instinct. Reprint ed. New York: Oxford University Press. ISBN 0198577222.

Alle Links abgerufen am 13. August 2017

• Center for the Integrative Study of Animal behaviour (CISAB).
• Angewandte Ethologie.