Estrous Cycle Learning Module

Rosemary Vinton, University of Nebraska
Animationen von Jeremy Steele

Einführung

Die Reproduktionsleistung der Kuh und Färse ist einer der wichtigsten Faktoren, die die Rentabilität der Ranch beeinflussen. Das Verständnis der biologischen Mechanismen, die mit der Aufzucht einer Kuh oder Färse verbunden sind, kann ein bedeutendes Managementinstrument zur Steigerung des realisierten Einkommens sein. Dieses Lernmodul fasst die Endokrinologie und Physiologie des Brunstzyklus von Rindern zusammen.

Endokrinologie des Brunstzyklus

Durch den Brunstzyklus erhalten weibliche Tiere während ihres gesamten produktiven Lebens immer wieder die Möglichkeit, trächtig zu werden. Der Zyklus wird durch die Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse reguliert, die Hormone produziert, die das Fortpflanzungsgeschehen bestimmen. Die Fortpflanzungsachse besteht aus dem Hypothalamus, der Hypophyse und dem Eierstock (siehe das animierte Diagramm, das die Interaktion der Strukturen und Hormone veranschaulicht).

Der Hypothalamus ist ein spezialisierter Teil des ventralen Gehirns. Seine primäre Funktion ist die Produktion von Gonadotropin-Releasing-Hormon (GnRH) als Reaktion auf zirkulierendes Östrogen bzw. die Einstellung der GnRH-Produktion als Reaktion auf Progesteron. Die Hypophyse besteht aus dem Hypophysenvorderlappen und dem Hypophysenhinterlappen. In diesem Modul werden wir die Funktion des Hypophysenvorderlappens im Zusammenhang mit der Fortpflanzung bei weiblichen Rindern besprechen. Der Hypophysenvorderlappen befindet sich direkt unter dem Hypothalamus in einer kleinen Vertiefung des Keilbeins. Sie produziert die Gonadotropine follikelstimulierendes Hormon (FSH) und luteinisierendes Hormon (LH) als Reaktion auf GnRH und Östrogen. Die Produktion von FSH und LH wird durch Progesteron gehemmt. Der dritte Teil der Fortpflanzungsachse besteht aus den Eierstöcken, die sich in der Beckenhöhle der Kuh befinden. Follikel sind Strukturen auf der Eierstockoberfläche, die Eizellen (Eier) enthalten und Östrogen produzieren. Die Follikel variieren in Größe und Reife in verschiedenen Stadien des Zyklus, aber normalerweise wird nur ein Follikel für den Eisprung ausgewählt. Der Gelbkörper (Corpus luteum, CL) ist eine Struktur, die sich aus dem Ovulationspunkt des vorherigen Zyklus bildet. Der CL ist für die Progesteronproduktion verantwortlich. Sowohl Östrogen als auch Progesteron werden nach FSH- und LH-Stimulation des Eierstocks produziert. Die Gebärmutter befindet sich ebenfalls in der Beckenhöhle. Er trägt ebenfalls zur Fortpflanzungskontrolle bei, da er Prostaglandin F2a(PGF2a) produziert.

Das zweite animierte Diagramm veranschaulicht die Beziehungen zwischen den Hormonen, die den Östruszyklus des weiblichen Rindes steuern. Die Abfolge der Hormonausschüttung beginnt im Wesentlichen mit der Synthese und Freisetzung von GnRH aus dem Hypothalamus. Dieses Polypeptidhormon wird durch ein hochspezialisiertes Kapillarnetz, das so genannte hypothalamo-hypophysäre Portalsystem, zum Hypophysenvorderlappen transportiert. GnRH hat die Funktion, den Hypophysenvorderlappen zur Produktion und Freisetzung von FSH und LH zu stimulieren. FSH und LH werden durch den systemischen Blutkreislauf zu den Eierstöcken transportiert, wo sie eine Reihe von morphologischen Veränderungen auslösen, die zum Eisprung und zur Schwangerschaft führen, wenn eine Befruchtung stattfindet.

Die primären Hormone, die vom Eierstock produziert werden, sind Östrogen und Progesteron. Diese Hormone werden über den Blutkreislauf zu den „Zielgeweben“ transportiert, um eine Reaktion auszulösen. Östrogen wird vom Follikel produziert, der sich im Eierstock befindet. Wenn der Follikel wächst, wird mehr Östrogen produziert. Da immer mehr Östrogen in den Blutkreislauf freigesetzt wird und zum Hypophysenvorderlappen gelangt, wirkt es in einer positiven Rückkopplung und stimuliert die pulsierende LH-Freisetzung. Es wirkt sich auch auf das Nervensystem der Kuh aus und verursacht Unruhe, Phonation, Besteigung und vor allem die Bereitschaft, von anderen Tieren bestiegen zu werden. Östrogen bewirkt, dass sich die Gebärmutter zusammenzieht, wodurch die Spermien nach der Besamung effizienter durch den weiblichen Fortpflanzungstrakt transportiert werden können. Weitere Auswirkungen hoher Östrogenkonzentrationen im Blut sind ein erhöhter Blutfluss zu den Genitalorganen und die Produktion von Schleim durch Drüsen im Gebärmutterhals und in der Vagina.

Das von der CL produzierte Progesteron verhindert die Zyklizität, indem es auf den Hypophysenvorderlappen in einer Art negativer Rückkopplung einwirkt und so die Freisetzung von FSH und LH verringert. Es bereitet die Gebärmutter auf die Aufnahme der befruchteten Eizellen und die anschließende Trächtigkeit vor.

Ein fünftes Hormon, das für die weibliche Fortpflanzung wichtig ist, ist das Prostaglandin F2a (PGF2a), das von der Gebärmutterschleimhaut ausgeschüttet wird und auch auf die Strukturen des Eierstocks einwirkt, indem es hilft, den Eisprung auszulösen, indem es das Absterben der CL bewirkt, wodurch der negative Rückkopplungsmechanismus des Progesterons aufgehoben wird. Hohe zirkulierende Konzentrationen von Progesteron stimulieren die Produktion und Freisetzung von PGF2a aus dem Uterus.

Physiologie des Östruszyklus

Der Östruszyklus der Kuh ist im Allgemeinen etwa 21 Tage lang, kann aber von 17 bis 24 Tage dauern. Jeder Zyklus besteht aus einer langen Lutealphase (Tage 1-17), in der der Zyklus unter dem Einfluss von Progesteron steht, und einer kürzeren Follikelphase (Tage 18-21), in der der Zyklus unter dem Einfluss von Östrogen steht. Der Zyklus beginnt mit der Dauerbrunst, dem Östrus. Diese Zeit der höchsten Östrogenausschüttung kann 6 bis 24 Stunden dauern, wobei der Eisprung 24 bis 32 Stunden nach Beginn der Brunst stattfindet.

Der Eisprung markiert den Beginn der Lutealphase und ist der Höhepunkt eines Prozesses, der Oogenese genannt wird und bei dem Keimzellen unter den richtigen Bedingungen reifen. Die Keimzellen befinden sich in Tausenden von winzigen Strukturen, den sogenannten Follikeln, die Rezeptoren für FSH enthalten, das wiederum das Wachstum und die Reifung der ansprechbaren Follikel stimuliert. Die meisten Follikel entwickeln sich in Mustern, die als Follikelwellen bezeichnet werden (animiertes Diagramm zur Veranschaulichung der Follikelwellen). Die ersten ein oder zwei Wellen bestehen aus einer Gruppe von Follikeln, die rekrutiert werden und auf einen Durchmesser von 3-5 mm wachsen. Diese Follikel wachsen dann als Reaktion auf FSH auf 6-9 mm im Durchmesser, und einer der Follikel kann sogar 12-15 mm erreichen. Diese Follikel werden jedoch aufgrund der hemmenden Wirkung von Progesteron auf die FSH-Produktion des Hypophysenvorderlappens im Allgemeinen nicht ovulationsfähig. Stattdessen durchlaufen diese ersten Wellen von Follikeln eine Atresie (Rückbildung oder Absterben), nachdem sie abgebaut und von Bindegewebe durchdrungen wurden. Erst in der zweiten oder dritten Follikelwelle wird ein Follikel ausgewählt, der zum ovulatorischen oder Graafschen Follikel wird. Dieser Follikel reift zu einem Durchmesser von 16-18 mm heran und besteht aus einer Eizelle oder einem Ei, das von vielen Zellschichten umgeben ist, um die sich ein zentraler, mit Flüssigkeit gefüllter Hohlraum bildet, der von mehreren dünnen Zellschichten umgeben ist.

Dieses animierte Diagramm veranschaulicht die morphologischen Veränderungen, die während des gesamten Östruszyklus der Kuh und Färse am Eierstock auftreten. Sobald der Eisprung stattgefunden hat und die Eizelle freigesetzt wurde, differenzieren sich die Zellen des Eierstocks, die den Ovulationsfollikel bildeten, zu Gelbkörperzellen. Dies geschieht unter dem Einfluss von LH und führt zu einer Struktur, die Corpus luteum (CL) genannt wird. Der CL ist für die Progesteronproduktion verantwortlich. Der Höhepunkt der Progesteronproduktion tritt etwa an Tag 12 ein, wenn der CL vollständig ausgereift ist. Wie bereits erwähnt, hemmt Progesteron die Freisetzung von LH und FSH durch den Hypophysenvorderlappen und verhindert den Eisprung, indem es die Entwicklung und Reifung der Follikel hemmt.

Nach etwa 14 Tagen des Progesteroneinflusses beginnt der Uterus, Impulse von Prostaglandin (PGF2a) in seinen venösen Abfluss zu den Eierstöcken freizusetzen. Prostaglandin lysiert das Lutealgewebe der CL und bewirkt dessen Rückbildung, was zu einem raschen Rückgang des zirkulierenden Progesterons führt und die negative Rückkopplung des Progesterons auf den Hypophysenvorderlappen aufhebt. Etwa am 17. Tag endet die Lutealphase des Östruszyklus.

Die Follikelphase beginnt mit dem Wegfall der blockierenden Wirkung von Progesteron, was eine größere Amplitude und Frequenz der GnRH-Impulse ermöglicht. Mehr GnRH führt zu mehr FSH- und LH-Produktion, was wiederum die Entwicklung des ovulatorischen Follikels in der Follikelwelle unterstützt. Dieser Graafsche Follikel produziert zunehmende Mengen an Östrogen, was eine positive Rückkopplung zum Hypophysenvorderlappen bewirkt. Sobald der Östrogenspiegel einen Schwellenwert erreicht, führt ein LH-Anstieg (mindestens 10-mal größer als der tonische Spiegel) zum Eisprung.