Learning Outcomes
- Beschreiben Sie die einzigartigen anatomischen und morphologischen Merkmale der Mollusken
Phylum Mollusca ist der vorherrschende Stamm in marinen Umgebungen. Es wird geschätzt, dass 23 Prozent aller bekannten marinen Arten Mollusken sind; es gibt über 75.000 beschriebene Arten, was sie zum zweitvielfältigsten Stamm der Tiere macht. Der Name „Mollusca“ bedeutet „Weichtiere“, da die frühesten Beschreibungen von Mollusken aus Beobachtungen von Tintenfischen ohne Schale stammen. Mollusken sind überwiegend eine marine Tiergruppe; es ist jedoch bekannt, dass sie sowohl Süßwasser als auch terrestrische Lebensräume bewohnen. Mollusken weisen in jeder Klasse und Unterklasse eine große Bandbreite an Morphologien auf, haben aber einige Schlüsselmerkmale gemeinsam, darunter einen muskulösen Fuß, eine viszerale Masse, die innere Organe enthält, und einen Mantel, der eine Schale aus Kalziumkarbonat absondern kann oder auch nicht (Abbildung 1).
Abbildung 1. Es gibt viele Arten und Variationen von Mollusken; diese Abbildung zeigt die Anatomie einer Wasserschnecke.
Praxisfragen
Welche der folgenden Aussagen über die Anatomie eines Mollusken ist falsch?
- Mollusken haben eine Radula zum Zerkleinern der Nahrung.
- Eine Verdauungsdrüse ist mit dem Magen verbunden.
- Das Gewebe unter der Schale wird Mantel genannt.
- Das Verdauungssystem umfasst einen Muskelmagen, einen Magen, eine Verdauungsdrüse und den Darm.
Mollusken haben einen muskulösen Fuß, der zur Fortbewegung und Verankerung dient und je nach Art der untersuchten Molluske in Form und Funktion variiert. Bei geschälten Mollusken hat dieser Fuß normalerweise die gleiche Größe wie die Öffnung der Schale. Der Fuß ist sowohl ein einziehbares als auch ein ausfahrbares Organ. Der Fuß ist das ventralste Organ, während der Mantel das begrenzende dorsale Organ ist. Mollusken sind eucoelomat, aber die Coelomhöhle ist bei erwachsenen Tieren auf einen Hohlraum um das Herz beschränkt. Die Mantelhöhle entwickelt sich unabhängig von der Coelomhöhle.
Die viszerale Masse befindet sich oberhalb des Fußes, im viszeralen Höcker. Dazu gehören das Verdauungs-, Nerven-, Ausscheidungs-, Fortpflanzungs- und Atmungssystem. Molluskenarten, die ausschließlich im Wasser leben, haben Kiemen zur Atmung, während einige terrestrische Arten Lungen zur Atmung haben. Außerdem ist bei vielen Arten ein zungenartiges Organ vorhanden, das Radula genannt wird und chitinöse, zahnartige Verzierungen trägt und zum Zerkleinern oder Schaben der Nahrung dient. Der Mantel (auch Pallium genannt) ist die dorsale Epidermis bei Mollusken; Muscheln sind darauf spezialisiert, eine chitinhaltige und harte Kalkschale abzusondern.
Die meisten Mollusken sind zweihäusig und die Befruchtung findet extern statt, obwohl dies bei terrestrischen Mollusken, wie Schnecken und Nacktschnecken, oder bei Cephalopoden nicht der Fall ist. Bei einigen Mollusken schlüpft die Zygote und durchläuft zwei Larvenstadien – Trochophor und Veliger – bevor sie zu einem jungen Erwachsenen wird; Muscheln können ein drittes Larvenstadium, Glochidien, aufweisen.
Klassifikation des Stammes Mollusca
Der Stamm Mollusca ist eine sehr vielfältige (85.000 Arten) Gruppe von meist marinen Arten. Mollusken haben eine dramatische Formenvielfalt, die von großen räuberischen Tintenfischen und Kraken, von denen einige einen hohen Grad an Intelligenz aufweisen, bis hin zu weidenden Formen mit kunstvoll geformten und gefärbten Schalen reicht. Dieser Stamm kann in sieben Klassen eingeteilt werden: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda und Scaphopoda.
Abbildung 2. Dieser Chiton aus der Klasse Polyplacaphora hat den für seine Klasse charakteristischen achtplattigen Panzer. (credit: Jerry Kirkhart)
Die Klasse Aplacophora („ohne Platten“) umfasst wurmartige Tiere, die hauptsächlich in benthischen Meereslebensräumen vorkommen. Diesen Tieren fehlt eine kalkhaltige Schale, sie besitzen jedoch Aragonitspicula auf ihrer Epidermis. Sie haben eine rudimentäre Mantelhöhle und besitzen keine Augen, Tentakel und Nephridien (Ausscheidungsorgane). Die Mitglieder der Klasse Monoplacophora („mit einer Platte“) besitzen eine einzelne, kappenartige Schale, die den Körper umschließt. Die Morphologie der Schale und des darunter liegenden Tieres kann von rund bis eiförmig variieren. Diese Tiere besitzen ein schlingenförmiges Verdauungssystem, mehrere Paare von Ausscheidungsorganen, viele Kiemen und ein Paar Keimdrüsen. Bis zur Entdeckung von Neopilina galathaea im Jahr 1952 galten die Monoplacophora als ausgestorben und waren nur durch fossile Aufzeichnungen bekannt. Heute haben Wissenschaftler fast zwei Dutzend existierende Arten identifiziert.
Tiere der Klasse Polyplacophora („viele Platten tragend“) sind allgemein als „Chitons“ bekannt und tragen einen panzerartigen achtplattigen Panzer (Abbildung 2). Diese Tiere haben einen breiten, ventralen Fuß, der zum Ansaugen an Felsen und anderen Substraten geeignet ist, und einen Mantel, der in Form eines Gürtels über den Panzer hinausragt. Auf dem Mantel können kalkhaltige Stacheln vorhanden sein, die Schutz vor Fressfeinden bieten. Die Atmung wird durch Ctenidien (Kiemen) erleichtert, die ventral vorhanden sind. Diese Tiere besitzen eine Radula, die zum Schaben modifiziert ist. Das Nervensystem ist rudimentär mit nur bukkalen oder „Wangen“-Ganglien, die am vorderen Ende vorhanden sind. Augenflecken sind bei diesen Tieren nicht vorhanden. Ein einzelnes Paar Nephridien für die Ausscheidung ist vorhanden.
Abbildung 3. Diese Muscheln, die in der Gezeitenzone in Cornwall, England, gefunden wurden, sind zweischalige Tiere. (credit: Mark A. Wilson)
Zur Klasse der Bivalvia („Zweischalige“) gehören Muscheln, Austern, Miesmuscheln, Jakobsmuscheln und Geodäten. Mitglieder dieser Klasse finden sich sowohl in marinen als auch in Süßwasser-Lebensräumen. Wie der Name schon andeutet, sind Muscheln von einem Paar Schalen (Ventile werden allgemein als „Muscheln“ bezeichnet) umschlossen, die am dorsalen Ende durch Muschelbänder sowie Muschelzähne angelenkt sind (Abbildung 3). Die Gesamtmorphologie ist seitlich abgeflacht, und die Kopfregion ist nur schwach entwickelt. Augenpunkte und Statocysten können bei einigen Arten fehlen. Diese Tiere sind Suspensionsfresser, d. h. sie ernähren sich von Material, wie z. B. Plankton, das im Wasser um sie herum suspendiert ist. Aufgrund ihrer Ernährungsweise fehlt dieser Klasse von Mollusken eine Radula. Die Atmung wird durch ein Paar Ctenidien erleichtert, während die Ausscheidung und Osmoregulation durch ein Paar Nephridien erfolgt. Muscheln besitzen oft eine große Mantelhöhle. Bei einigen Arten können die hinteren Ränder des Mantels zu zwei Siphonen verschmelzen, die der Wasseraufnahme und -abgabe dienen.
Eine der Funktionen des Mantels ist die Sekretion der Schale. Einige Muscheln wie Austern und Miesmuscheln besitzen die einzigartige Fähigkeit, eine kalkhaltige Perlmuttschicht um Fremdkörper, die in die Mantelhöhle eindringen können, abzusondern und abzulagern. Diese Eigenschaft wird kommerziell genutzt, um Perlen zu produzieren.
Zu den Tieren der Klasse Gastropoda („Bauchfüßer“) gehören bekannte Mollusken wie Schnecken, Nacktschnecken, Muscheln, Seehasen und Seeschmetterlinge. Zu den Gastropoda gehören sowohl schalentragende Arten als auch Arten mit einer reduzierten Schale. Diese Tiere sind asymmetrisch und weisen meist eine gewundene Schale auf (Abbildung 4). Die Schalen können planospiral (wie ein aufgewickelter Gartenschlauch) sein, was häufig bei Gartenschnecken vorkommt, oder konispiral (wie eine Wendeltreppe), was häufig bei Meeresschnecken vorkommt.
Abbildung 4. (a) Schnecken und (b) Nacktschnecken sind beides Gastropoden, aber Nacktschnecken fehlt ein Gehäuse. (credit a: Modifikation der Arbeit von Murray Stevenson; credit b: Modifikation der Arbeit von Rosendahl)
Die viszerale Masse in den geschälten Arten weist eine Torsion um die senkrechte Achse in der Mitte des Fußes auf, was das Hauptmerkmal dieser Gruppe ist, zusammen mit einem Fuß, der zum Kriechen modifiziert ist (Abbildung 5). Die meisten Gastropoden tragen einen Kopf mit Tentakeln, Augen und einem Stil. Eine komplexe Radula dient dem Verdauungsapparat und hilft bei der Aufnahme von Nahrung. Bei einigen Gastropodenarten können die Augen fehlen. Die Mantelhöhle umschließt die Ctenidien sowie ein Paar Nephridien.
Abbildung 5. Während der Embryonalentwicklung von Gastropoden erfährt die viszerale Masse eine Torsion, also eine Drehung der anatomischen Merkmale gegen den Uhrzeigersinn. Als Ergebnis befindet sich der Anus des erwachsenen Tieres über dem Kopf. Die Torsion ist ein von der Aufrollung des Gehäuses unabhängiger Prozess.
Kann Schneckengift als pharmakologisches Schmerzmittel verwendet werden?
Abbildung 6. Mitglieder der Gattung Conus produzieren Neurotoxine, die eines Tages medizinische Anwendungen haben könnten. (credit: David Burdick, NOAA)
Marine Schnecken der Gattung Conus (Abbildung 6) greifen ihre Beute mit einem giftigen Stachel an. Das freigesetzte Toxin, bekannt als Conotoxin, ist ein Peptid mit internen Disulfidbindungen. Conotoxine können beim Menschen Lähmungen hervorrufen, was darauf hinweist, dass dieses Toxin neurologische Ziele angreift. Es wurde gezeigt, dass einige Conotoxine neuronale Ionenkanäle blockieren. Diese Erkenntnisse haben Forscher dazu veranlasst, Conotoxine auf mögliche medizinische Anwendungen hin zu untersuchen.
Conotoxine sind ein spannendes Gebiet der potenziellen pharmakologischen Entwicklung, da diese Peptide möglicherweise modifiziert und bei bestimmten medizinischen Bedingungen eingesetzt werden können, um die Aktivität bestimmter Neuronen zu hemmen. Zum Beispiel könnten diese Toxine verwendet werden, um Lähmungen in Muskeln in bestimmten Gesundheitsanwendungen zu induzieren, ähnlich wie bei der Verwendung von Botulinumtoxin. Da das gesamte Spektrum der Conotoxine sowie ihre Wirkmechanismen noch nicht vollständig bekannt sind, steckt die Erforschung ihrer Anwendungsmöglichkeiten noch in den Kinderschuhen. Der größte Teil der bisherigen Forschung konzentriert sich auf ihren Einsatz bei neurologischen Erkrankungen. Sie haben auch eine gewisse Wirksamkeit bei der Linderung von chronischen Schmerzen und Schmerzen im Zusammenhang mit Krankheiten wie Ischias und Gürtelrose gezeigt. Das Studium und die Verwendung von Biotoxinen – Gifte, die von lebenden Organismen stammen – sind ein hervorragendes Beispiel für die Anwendung der biologischen Wissenschaft in der modernen Medizin.
Zur Klasse der Cephalopoda („Kopffüßer“) gehören Tintenfische, Kalmare, Sepien und Nautilus. Kopffüßer sind eine Klasse von schalentragenden Tieren sowie Weichtieren mit reduzierter Schale. Sie weisen eine lebhafte Färbung auf, die typischerweise bei Tintenfischen und Kraken zu sehen ist und die der Tarnung dient. Alle Tiere dieser Klasse sind fleischfressende Raubtiere und haben am vorderen Ende schnabelartige Kiefer. Alle Kopffüßer weisen neben den Augen ein sehr gut entwickeltes Nervensystem sowie einen geschlossenen Blutkreislauf auf. Der Fuß ist gelappt und zu Tentakeln und einem Trichter entwickelt, der als ihre Fortbewegungsart dient. Bei Tintenfischen und Kalmaren sind Saugnäpfe an den Tentakeln vorhanden. Ctenidien sind in einer großen Mantelhöhle eingeschlossen und werden von großen Blutgefäßen versorgt, denen jeweils ein eigenes Herz zugeordnet ist; der Mantel hat Siphonophoren, die den Wasseraustausch erleichtern.
Die Fortbewegung bei Kopffüßern wird durch das Ausstoßen eines Wasserstrahls zum Vortrieb erleichtert. Dies wird als „Jet“-Antrieb bezeichnet. Ein Paar Nephridien befindet sich innerhalb der Mantelhöhle. In dieser Tierklasse gibt es einen Geschlechtsdimorphismus. Mitglieder einer Art paaren sich, und das Weibchen legt dann die Eier in einer abgelegenen und geschützten Nische ab. Die Weibchen einiger Arten kümmern sich über einen längeren Zeitraum um die Eier und können in dieser Zeit sterben. Kopffüßer wie Tintenfische und Kraken produzieren auch Sepia oder eine dunkle Tinte, die auf ein Raubtier gespritzt wird, um eine schnelle Flucht zu ermöglichen.
Die Fortpflanzung bei Kopffüßern unterscheidet sich von der anderer Weichtiere dadurch, dass aus dem Ei ein juveniler Erwachsener schlüpft, ohne das Trochophoren- und Veliger-Larvenstadium zu durchlaufen.
Bei den schalentragenden Nautilus spp. ist die Spiralschale mehrkammerig. Diese Kammern sind mit Gas oder Wasser gefüllt, um den Auftrieb zu regulieren. Bei Tintenfischen und Tintenfischen ist die Schalenstruktur reduziert und liegt im Inneren in Form eines Tintenfischstifts bzw. eines Tintenfischknochens vor. Beispiele sind in Abbildung 7 dargestellt.
Abbildung 7. Der (a) Nautilus, (b) Riesentintenfisch, (c) Riff-Tintenfisch und (d) Blauring-Oktopus gehören alle zur Klasse der Cephalopoda. (credit a: Modifikation der Arbeit von J. Baecker; credit b: Modifikation der Arbeit von Adrian Mohedano; credit c: Modifikation der Arbeit von Silke Baron; credit d: Modifikation der Arbeit von Angell Williams)
Abbildung 8. Antalis vulgaris zeigt die klassische Form der Dentaliidae, die diesen Tieren ihren gebräuchlichen Namen „Stoßzahnmuschel“ gibt. (credit: Georges Jansoone)
Mitglieder der Klasse Scaphopoda („Bootsfüße“) sind umgangssprachlich als „Stoßzahnmuscheln“ oder „Zahnmuscheln“ bekannt, wie bei der Untersuchung von Dentalium, einer der wenigen verbliebenen Scaphopoden-Gattungen, deutlich wird (Abbildung 8).
Scaphopoden sind in der Regel in Sand eingegraben, wobei die vordere Öffnung dem Wasser ausgesetzt ist. Diese Tiere tragen eine einzelne konische Schale, die an beiden Enden offen ist. Der Kopf ist rudimentär und ragt aus dem hinteren Ende der Schale heraus. Diese Tiere besitzen keine Augen, aber sie haben eine Radula sowie einen Fuß, der zu Tentakeln mit einem knolligen Ende modifiziert ist, die als Captaculae bezeichnet werden. Captaculae dienen dazu, Beute zu fangen und zu manipulieren. Ctenidien sind bei diesen Tieren nicht vorhanden.
Zusammenfassung: Phylum Mollusca
Phylum Mollusca ist eine große, marine Gruppe von Wirbellosen. Mollusken zeigen eine Vielzahl von morphologischen Variationen innerhalb des Stammes. Dieser Stamm zeichnet sich auch dadurch aus, dass einige Mitglieder eine kalkhaltige Schale als äußeres Schutzmittel aufweisen. Einige Mollusken haben eine reduzierte Schale entwickelt. Mollusken sind Protostomier. Die dorsale Epidermis der Mollusken ist so modifiziert, dass sie den Mantel bildet, der die Mantelhöhle und die Eingeweideorgane umschließt. Dieser Hohlraum unterscheidet sich deutlich von der Coelomhöhle, die beim erwachsenen Tier das Herz umschließt. Die Atmung wird durch Kiemen erleichtert, die als Ctenidien bezeichnet werden. Die meisten Mollusken besitzen eine chitinöse, gezahnte Zunge, die Radula. Die frühe Entwicklung erfolgt bei einigen Arten über zwei Larvenstadien: Trochophore und Veliger. Sexueller Dimorphismus ist die vorherrschende sexuelle Strategie in diesem Stamm. Mollusken können in sieben Klassen eingeteilt werden, die jeweils unterschiedliche morphologische Merkmale aufweisen
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