Bewaffnete Spinnen

Einführung – Synonymie – Verbreitung – Beschreibung – Lebenszyklus und Biologie – Medizinische Bedeutung- Ausgewählte Referenzen

Die Gattung Phoneutria wird durch acht Spinnenarten vertreten, die alle nur in Mittel- und Südamerika natürlich vorkommen: Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge), Phoneutria fera Perty, Phoneutria reidyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria nigriventer (Keyserling), Phoneutria keyserlingi (Pickard-Cambridge), Phoneutria pertyi (Pickard-Cambridge), Phoneutria eikstedtae Martins und Bertani und Phoneutria bahiensis Simo und Brescovit (Simo und Brescovit 2001, Vetter und Hillebrecht 2008). Insgesamt wird diese Gruppe mit einer Reihe von gebräuchlichen Namen bezeichnet, zu denen in englischsprachigen Ländern „armed spiders“, „Brazilian wandering spiders“ und „banana spiders“ gehören. In Brasilien sind sie als „aranha armadeira“ bekannt, was übersetzt „bewaffnete Spinne“ bedeutet (Martins und Bertani 2007).

Abbildung 1. Erwachsene männliche Phoneutria sp. aus Madre de Dios, Peru, gefunden in einem Zelt. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Phoneutria sind nachtaktive Jäger, die aktiv nach Beute suchen und diese mit starkem Gift überwältigen, anstatt sich auf ein Netz für den Beutefang zu verlassen. Mitglieder der Gattung gehören zu den medizinisch wichtigsten Spinnen der Welt (Vetter und Isbister 2008). Phoneutria-Arten sind große Spinnen, die sich bei Bedrohung energisch verteidigen. Ihr Gift besteht aus einer Mischung von Peptiden und Proteinen, die zusammen ein starkes Neurotoxin für Säugetiere darstellen (Richardson et al. 2006). Bei den meisten Spinnen dient das Gift als Methode zur Unterwerfung der Beute. Bei Phoneutria könnte sich das Gift jedoch entwickelt haben, um eine defensive Funktion gegen Säugetiere zu erfüllen (Vetter und Isbister 2008). Pharmakologisch wurde ihr Gift ausgiebig untersucht und seine Bestandteile haben potenzielle medizinische und landwirtschaftliche Anwendungen (Gomez et al. 2002, Martin-Moutot 2006). Phoneutria-Spinnen haben eine hohe medizinische Bedeutung, da einige Arten nicht nur ein starkes Gift besitzen, sondern auch in hohen Dichten in und um besiedelte Gebiete innerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes vorkommen. Außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes werden sie gelegentlich versehentlich in Warensendungen aus Mittel- und Südamerika eingeschleppt (Vetter und Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014).

Synonymie (Back to Top)

Die Gattung Phoneutria wurde ursprünglich 1833 von Perty beschrieben und umfasste zwei Arten. Im Laufe des folgenden Jahrhunderts wurden die Phoneutria-Arten von verschiedenen Autoren in die Gattungen Phoneutria und Ctenus gestellt. Im Jahr 1936 wurde Phoneutria von Mello-Leitao wiederhergestellt (Simo und Brescovit 2009); Phoneutria enthält derzeit acht Arten (Vetter und Hillebrecht 2008).

Verbreitung (Back to Top)

Phoneutria ist eine neotropische (Tropen der westlichen Hemisphäre) Gattung, die einen Großteil des nördlichen Südamerikas bewohnt, mit einer Art, Phoneutria boliviensis, die sich bis nach Mittelamerika erstreckt. Es gibt Nachweise von Phoneutria-Arten aus Brasilien, Kolumbien, Ecuador, Peru, Surinam, Guyana, Nordargentinien, Uruguay, Paraguay, Bolivien, Mexiko, Panama, Guatemala und Costa Rica (Simo und Brescovit 2001, Vetter und Hillebrecht 2008). Innerhalb der Gattung ist Phoneutria boliviensis die am weitesten verbreitete Art, deren geographisches Verbreitungsgebiet sich von Mittelamerika südlich bis nach Argentinien erstreckt. Phoneutria bahiensis hat die geringste geografische Verbreitung und kommt nur in den atlantischen Wäldern der brasilianischen Bundesstaaten Bahia und Espirito Santo vor. Diese Art gilt als präklinisch (nur in) Brasilien vorkommend und wird aufgrund ihrer engen Verbreitung auf der Roten Liste der bedrohten Arten des brasilianischen Umweltministeriums geführt (Dias et al. 2011).

Beschreibung (Back to Top)

Phoneutria-Arten sind große und robuste Spinnen aus der Familie Ctenidae, die oberflächlich betrachtet großen Wolfsspinnen ähneln. Die Körperlänge dieser Spinnen reicht von 17-48 mm, während die Beinspannweite 180 mm erreichen kann (Martins und Bertani 2007). Die allgemeine Rückenfarbe des Körpers und der Beine ist hellbraun, braun oder grau (Abbildungen 1 und 2). Bei einigen Arten gibt es zwei Längslinien mit hellen Flecken auf dem Hinterleib (Simo und Brescovit 2001). Innerhalb einer Art kann die Färbung und das Muster des Abdomens variieren und ist ein schlechtes Merkmal zur Unterscheidung der Arten.

Abbildung 2. Kopf einer Phoneutria sp. Spinne in Französisch-Guayana, mit roten Cheliceren und gelben Haaren auf der Unterseite der Vorderbeine. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Der Körper und die Beine von Phoneutria-Arten sind mit kurzen braunen bis gräulichen Haaren bedeckt (Lucas 1988). Viele Arten (Phoneutria boliviensis, Phoneutria fera, Phoneutria keyserlingi und Phoneutria nigriventer) haben leuchtend rote Haare auf den Cheliceren (Strukturen im Gesicht, unmittelbar über den Reißzähnen, Abbildung 3) und offensichtliche Bänder aus Schwarz und Gelb oder Weiß auf der Unterseite der beiden vorderen Beinpaare (Abbildung 4). Die Färbung ist jedoch kein nützliches Merkmal zur Unterscheidung der Arten. Schlüssel zu den Arten von Phoneutria sind in Simo und Brescovit (2001) und Martins und Bertani (2007) verfügbar und sollten herangezogen werden, wenn spezifische Identifikationen notwendig sind (Vetter und Hillebrecht 2008).

Abbildung 3. Ausgewachsenes Phoneutria-Weibchen, das auf einem Palmenblatt in Madre de Dios, Peru, ruht. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Abbildung 4. Viele Phoneutria-Arten haben rote Cheliceren (Strukturen unter den Augen, die die Reißzähne halten) und kontrastierende gelb-schwarze oder weiß-schwarze Stellen auf der Unterseite der Vorderbeine, die angezeigt werden, wenn sich die Spinne bedroht fühlt. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Das Vorhandensein von dichten Scopulae (Haarbürsten) an den Pedipalpen (beinähnliche Anhängsel neben dem Mund) und ein ausgeklügeltes Bedrohungsdisplay sind diagnostische Merkmale der Gattung (Lucas 1988, Martins und Bertani 2007). Phoneutria-Arten ähneln den Spinnen der Gattung Cupiennius Simon. Cupiennius gehört wie Phoneutria zur Familie der Ctenidae, ist aber für den Menschen weitgehend harmlos. Da beide Gattungen in Warensendungen oder Ladungen außerhalb ihres heimischen Verbreitungsgebiets nachgewiesen wurden, ist es wichtig, zwischen den beiden Gattungen zu unterscheiden. Cupiennius-Arten werden routinemäßig und zufällig nach Nordamerika und Europa importiert.

Spinnen dieser Gattung werden in wesentlich größerem Umfang in Sendungen nachgewiesen als Phoneutria-Arten. Vetter et al. (2014) bestätigten nur sieben zufällige Importe von Phoneutria-Arten über einen Zeitraum von 80 Jahren, verglichen mit 39 bestätigten zufälligen Importen von Cupiennius-Arten über den gleichen Zeitraum. Die Abbildungen 5 bis 7 zeigen zwei Cupiennius-Arten, Cupiennius getazi Simon (Abbildung 5 und Abbildung 6) und Cupiennius coccineus, (Pickard-Cambridge) (Abbildung 7), die in Frachtsendungen außerhalb ihres heimischen Verbreitungsgebiets nachgewiesen wurden. Cupiennius getazi kann durch das Vorhandensein von schwarzen Punkten auf weißem Grund auf der Unterseite der beiden vorderen Beinpaare identifiziert werden (Abbildung 6). Cupiennius coccineus kann durch die leuchtend rote Unterseite der beiden vorderen Beinpaare bestimmt werden. Eine Zusammenfassung weiterer morphologischer Merkmale und der geografischen Herkunft, die für die Unterscheidung dieser Gattungen relevant sind, finden Sie bei Vetter und Hillebrecht (2008). Vetter et al. (2014) liefern einen Schlüssel zu den Spinnenarten, die am häufigsten in Fracht- und Warensendungen außerhalb ihrer heimischen Verbreitungsgebiete nachgewiesen werden. Idealerweise sollte die Identifizierung von Exemplaren, die in importierten Produkten oder Ladungen entdeckt werden und bei denen der Verdacht besteht, dass es sich um eine Phoneutria-Art handelt, von einem Spezialisten durchgeführt werden.

Abbildung 5. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae), eine eng verwandte, aber weitgehend harmlose Art, die oft mit Phoneutria verwechselt wird. Die Körperfarbe dieser Art ist bei den Weibchen variabel, wobei einige eine rostige Farbe annehmen und andere braun. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Abbildung 6. Cupiennius getazi Simon (Ctenidae) ist an den schwarzen Flecken auf weißem Grund auf der Unterseite des vorderen Beinpaares zu erkennen (Inset). Foto von Harlan Gough, University of Florida.

Abbildung 7. Cupiennius coccineus Pickard-Cambridge (Ctenidae) ist eine weitere eng verwandte Art, die in importierten Produkten aus Mittelamerika mit Phoneutria verwechselt werden könnte. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Lebenszyklus und Biologie (Back to Top)

Von den Phoneutria-Arten ist nur der Lebenszyklus der brasilianischen Phoneutria nigriventer gut bekannt. Die Details des Lebenszyklus von Phoneutria können je nach Art oder geografischem Standort variieren. In Brasilien wandern die Männchen von Phoneutria nigriventer auf der Suche nach Weibchen zwischen März und Mai weit umher, was der Zeit entspricht, in der die meisten Fälle von Vergiftungen beim Menschen auftreten (Herzig et al. 2002). Bucherl (1969) berichtete, dass die Paarung im April und Mai stattfindet. Anschließend werden die Eier gelegt und in Säcken abgelegt, die vom Weibchen getragen werden. Weibliche Spinnen können bis zu vier Eiersäcke tragen, die zusammen über 3.000 Eier enthalten. Unreife Phoneutria nigriventer können sofort nach dem Verlassen des Eiersacks Beute erbeuten. Wenn die Spiderlinge wachsen, müssen sie sich häuten oder ihr Exoskelett abwerfen, um weiter wachsen zu können.

In ihrem ersten Jahr durchläuft eine unreife Spinne zwischen fünf und zehn Häutungen, abhängig von der Temperatur und der Menge der aufgenommenen Nahrung. Mit zunehmender Reife nimmt die Häufigkeit der Häutungen ab. In ihrem zweiten Jahr häuten sich die heranwachsenden Spinnen drei bis sieben Mal. Im dritten Jahr häutet sich Phoneutria nigriventer nur noch zwei- bis dreimal. Nach einer dieser Häutungen werden die Spinnen normalerweise geschlechtsreif. In Gefangenschaft hat Phoneutria nigriventer eine Lebenserwartung von bis zu sechs Jahren (Bucherl 1969). Mit zunehmender Reife verändern sich die in ihrem Gift enthaltenen Proteine und werden für Wirbeltiere zunehmend tödlich (Herzig et al. 2004).

Wenn sie mit einem potenziellen Fressfeind konfrontiert werden, zeigen alle Mitglieder der Gattung ein charakteristisches Bedrohungsbild (Martins und Bertani 2007) (Abbildung 8). Phoneutria-Spinnen neigen dazu, mit diesem Verteidigungsdisplay eher die Stellung zu halten als sich zurückzuziehen (Lucas 1988). Die Spinne steht auf den beiden hinteren Beinpaaren, wobei der Körper fast senkrecht zum Boden ausgerichtet ist. Die beiden vorderen Beinpaare werden nach oben gestreckt und über den Körper gehalten, wodurch die hell gefärbte Unterseite der Beine sichtbar wird. Die Spinne schwingt ihre Beine seitlich und bewegt sich in Richtung der Bewegungen der Bedrohung, während sie die Reißzähne und die borstigen Stacheln an den Beinen zur Schau stellt.

Abbildung 8. Charakteristisches Bedrohungsdisplay von Phoneutria-Arten. Wenn sie mit einem potenziellen Fressfeind konfrontiert werden, nehmen Phoneutria-Spinnen eine Pose ein, die die Spinne viel größer erscheinen lässt, während sie die kontrastreichen Farben auf der Unterseite der Vorderbeine zur Schau stellen. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

Phoneutria-Spinnen sind nachtaktive Jäger, die keine Netze bauen, um Beute zu fangen. Sie ernähren sich von anderen wirbellosen Tieren und kleinen Wirbeltieren wie Fröschen (Pacheco et al. 2016, Foerster et al. 2017). Phoneutria boliviensis wickelt erbeutete Beute manchmal in Seide ein und befestigt sie am Substrat, in der Regel an einem vertikalen Barsch (Hazzi 2014). Tagsüber suchen Phoneutria-Spinnen Schutz in der Vegetation, in Baumspalten oder in Termitenhügeln. Arten der Gattung suchen aktiv nach Gliederfüßern und kleinen Wirbeltieren in der Unterholzvegetation und am Boden nach Beute. Einige Arten nutzen oft großblättrige Pflanzen wie Palmen als Substrat für die Jagd. Torres-Sanchez und Gasnier (2010) stellen die Hypothese auf, dass dies den unreifen Spinnen ermöglicht, größeren Spinnen, die potenzielle Fressfeinde am Boden sind, auszuweichen, während sie gleichzeitig die Vibrationen eines sich nähernden Fressfeindes besser wahrnehmen können.

Medizinische Bedeutung (Back to Top)

Weltweit gibt es etwa 40.000 beschriebene Spinnenarten, von denen die meisten Gift verwenden, um Beute zu überwältigen. Davon sind nur sehr wenige für den Menschen medizinisch bedeutsam. Vor dem Jahr 2000 schätzte man, dass Spinnen weltweit für weniger als 200 Todesfälle pro Jahr verantwortlich sind (Nentwig und Kuhn-Nentwig 2013). Pro Million Menschen töteten Spinnen zwischen 0,02 und 0,04 Menschen pro Jahr. Im Vergleich dazu verursachten Schlangen und Skorpione 20 bzw. 0,1-1,4 Todesfälle pro Million Menschen pro Jahr. Zu den medizinisch wichtigsten Spinnen gehören die Witwenspinnen (Latrodectus, Theridiidae), die Einsiedlerspinnen (Loxosceles, Sicariidae), die australischen Trichternetzspinnen (Atrax und Hadronyche, Hexathelidae) und die Armspinnen (Phoneutria, Ctenidae) (Vetter und Isbister 2008). In den letzten drei Jahrzehnten gab es keine bestätigten Todesfälle aufgrund von Vergiftungen durch Witwenspinnen, Australische Trichternetzspinnen oder bewaffnete Spinnen (Nentwig und Kuhn-Nentwig 2013). Bei den Einsiedlerspinnen werden Bisse leicht fehldiagnostiziert, so dass es schwierig ist, Zahlen über ihre Bisse zu ermitteln. Trotz der geringen Häufigkeit von Todesfällen, die diesen Taxa weltweit zugeschrieben werden, können Bisse von Arten aus diesen Gruppen, einschließlich Phoneutria, schwerwiegend sein und erfordern oft eine medizinische Behandlung.

Wie bei anderen Spinnen von medizinischer Bedeutung wird das Gift durch die Fangzähne in die Beute oder zur Verteidigung in potenzielle Räuber injiziert (Abbildung 9). Das Gift wird von Drüsen produziert, die sich in den Cheliceren (Strukturen im Gesicht, unmittelbar über den Reißzähnen) befinden. Das Gift der Phoneutria-Spinnen besteht aus einer Mischung von Proteinen und Peptiden, die sowohl gegen das Nervensystem von Wirbeltieren als auch von Wirbeltieren aktiv sind (Gomez et al. 2002). Unter den Arten der Gattung variieren die Zusammensetzung und Potenz des Giftes, wobei Phoneutria nigriventer und Phoneutria keyserlingi besonders potente Gifte besitzen (Vetter und Hillebrecht 2008). Während diese und andere Phoneutria-Arten hauptsächlich mit bewaldeten Habitaten assoziiert sind, können Phoneutria nigriventer und Phoneutria keyserlingi Habitate in ländlichen und städtischen Gebieten besiedeln. Beide Arten sind auch häufig in menschlichen Behausungen anzutreffen, wo sie Schaben und andere schädliche Arthropoden fressen. Infolgedessen sind Bisse dieser und anderer Phoneutria-Arten weit verbreitet. Im Jahr 2006 wurden zum Beispiel allein in Brasilien 2.687 Fälle von Envenomie behandelt (Bucaretchi et al. 2008).

Abbildung 9. Nahaufnahme von Reißzähnen, Cheliceren (beachte rötliche Haare) und Palpen von Phoneutria-Arten. Foto von Lawrence Reeves, University of Florida.

In den letzten 100 Jahren wurden 10 Todesfälle auf Phoneutria-Spinnen zurückgeführt, meist unter jungen Menschen (Nentwig und Kuhn-Nentwig 2013). Im Vergleich dazu werden für die Witwenspinnen und die australischen Trichternetzspinnen ähnliche Zahlen an Todesfällen berichtet. Während Todesfälle bekannt sind, wird die Phoneutria-Envenomation in der Mehrzahl der Fälle (90 %) als leicht eingestuft und nur 0,5-3,3 % werden als schwer oder systemisch diagnostiziert (Bucaretchi et al. 2008). Zu den Auswirkungen einer Envenomie gehören starke Schmerzen, erhöhte Herzfrequenz, arterielle Hypertonie, Herzversagen, Schock, Muskelzittern, Priapismus und häufiges Erbrechen (Gomez et al. 2002). Diese Symptome können bei Kindern besonders ausgeprägt sein. In Brasilien werden mittelschwere und schwere Fälle (ca. 3 % der Fälle) von Envenomie mit Anti-Venom behandelt, aber ansonsten symptomatisch behandelt (Bucaretchi et al. 2016).

Envenomation durch Phoneutria-Spinnen ist nur innerhalb ihres heimischen Verbreitungsgebiets ein berechtigtes Anliegen. Diese Arten sind in bewaldeten Lebensräumen weit verbreitet, besiedeln aber auch besiedelte und landwirtschaftlich genutzte Gebiete, wodurch sie in Kontakt mit Menschen kommen. Unfälle sind besonders häufig in Bananenplantagen, wo die Spinnen tagsüber oft in Bananenstauden Schutz suchen. Dieses Verhalten ermöglicht ihre versehentliche Einschleppung in Gebiete außerhalb ihrer natürlichen neotropischen Verbreitung. Phoneutria-Arten wurden in Europa und Nordamerika abgefangen (Vetter und Hillebrecht 2008, Vetter et al. 2014). Von den Phoneutria-Arten ist Phoneutria boliviensis die häufigste Spinne, die in internationalen Sendungen abgefangen wird, zum Teil weil sie die Art mit der größten Verbreitung ist. Viele Bananen- und andere landwirtschaftliche Sendungen stammen aus Mittelamerika, wo diese Art vorkommt.

Im Vergleich zu anderen Phoneutria-Arten ist das Gift von Phoneutria boliviensis weniger stark, und die Vergiftungen sind typischerweise mild (Vetter und Hillebrecht 2008). Die Phoneutria-Arten mit den stärksten Giften, Phoneutria nigriventer und Phoneutria keyserlingi, werden nicht in großem Umfang exportiert, da sie in Brasilien vorkommen, wo ein Großteil der Bananenernte des Landes lokal konsumiert wird. Darüber hinaus kommen die meisten anderen Phoneutria-Arten in Regionen Brasiliens oder des Amazonasgebietes vor, die nur dünn besiedelt sind und nur wenige international gehandelte Produkte produzieren. Vetter und Hillebrecht (2008) warnen auch vor einer Verwechslung von Phoneutria mit der eigentlich harmlosen Gattung Cupiennius. Cupiennius teilt einige morphologische Merkmale mit Phoneutria, einschließlich einer großen Körpergröße und roten Haaren auf den Cheliceren (bei einigen Arten). Wie Phoneutria sind sie in landwirtschaftlichen Gebieten, insbesondere in Bananenplantagen, verbreitet.

Ausgewählte Referenzen (Back to Top)

• Bucaretchi F, Bertani R, De Capitani EM, Hyslop S. 2016. Envenomation by wandering spiders (genus Phoneutria). In: Gopalakrishnakone P. (Hrsg.). Clinical Toxinology, Springer, Berlin, Deutschland.
• Bucaretchi F, Mello SM, Vieira RJ, Mamoni RL, Souza MH, Antunes E, Hyslop S. 2008. Systematische Envenomation durch die Wanderspinne, Phoneutria nigriventer, mit Quantifizierung des zirkulierenden Giftes. Clinical Toxicology 46: 885-889.
• Bucherl W. 1969. Biologie und Gifte der wichtigsten südamerikanischen Spinnen der Gattungen Phoneutria, Loxosceles, Lycosa, und Latrodectus. American Zoologist 9: 157-159.
• Dias MA, Simo M, Castellano A, Brescovit AD. 2011. Modellierung der Verbreitung von Phoneutria bahiensis (Araneae, Ctenidae): Eine endemische und bedrohte Spinne aus Brasilien. Zoologia 28: 432-439.
• Foerster NE, Carvalho BHG, Conte CE. 2017. Prädation auf Hypsiboas bischoffi (Anura: Hylidae) durch Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in Südbrasilien. Herpetology Notes 10: 403-404.
• Gomez MV, Kalopothakis E, Guatimosim C, Prado MAM. 2002. Phoneutria nigriventer venom: Ein Cocktail von Toxinen, die Ionenkanäle beeinflussen. Cellular and Molecular Neurobiology 22: 579-588.
• Hazzi NA. 2014. Naturgeschichte von Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): Lebensräume, Fortpflanzungsverhalten, postembryonale Entwicklung und Beutefang. Journal of Arachnology 42: 303-310.
• Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2002. Intersexuelle Variation im Gift der brasilianischen „bewaffneten“ Spinne, Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891). Toxicon 40: 1399-1406.
• Herzig V, Ward RJ, dos Santos WF. 2004. Ontogenetische Veränderungen im Spinnengift von Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae). Toxicon 44: 635-640.
• Lucas S. 1988. Spiders in Brazil. Toxicon. 26: 759-772.
• Martin-Moutot N, de Haro L, dos Santos RG, Mori Y, Seagar M. 2006. Phoneutria nigriventer small omega-phonetoxin IIA: Ein neues Werkzeug für Anti-Calcium-Kanal-Autoantikörper-Assays beim Lambert-Eaton-Myasthenie-Syndrom. Neurobiology of Disease 22: 57-63.
• Martins R, Bertani R. 2007. Die nicht-amazonischen Arten der brasilianischen Wanderspinnen der Gattung Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), mit der Beschreibung neuer Arten. Zootaxa 1526: 1-36.
• Nentwig W, Kuhn-Nentwig L. 2013. Für den Menschen potentiell tödliche Spinnengifte. S. 253-264. In Nentwig W (editor). Spider Ecophysiology. Springer, Berlin, Germany.
• Pacheco EO, Ferreira VG, Pedro FMSR, Santana DJ. 2016. Prädation auf Scinax crospedospilus (Anura: Hylidae) durch Phoneutria nigriventer (Araneae: Ctenidae) in einem atlantischen Waldfragment im Südosten Brasiliens. Herpetology Notes 9: 315-316.
• Simo M, Brescovit AD. 2001. Revision und kladistische Analyse der neotropischen Spinnengattung Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), mit Anmerkungen zu verwandten Cteninae. Bulletin of the British Arachnological Society 12: 67-82.
• Torres-Sanchez MP, Gasnier TR. 2010. Patterns of abundance, habitat use and body size structure in Phoneutria reidyi and P. fera (Araneae: Ctenidae) in einem zentralen amazonischen Wald. Journal of Arachnology 38: 433-440.
• Vetter RS, Hillebrecht S. 2008. Distinguishing two often-misidentified genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of large spiders found in Central and South American cargo shipments. American Entomologist 54: 88-92.
• Vetter RS, Crawford RL, Buckle DJ. 2014. Spiders (Araneae) found in bananas and other international cargo submitted to North American arachnologists for identification. Journal of Medical Entomology 51: 1136-1143.
• Vetter RS, Isbister GK. 2008. Medical aspects of spider bites. Annual Review of Entomology 53: 409-429.