Cyclin/Cdk complexen: hun betrokkenheid bij de progressie van de celcyclus en de mitotische deling

DNA replicatie en mitose zijn afhankelijk van de activiteit van cycline-afhankelijke proteïne kinase (CDK) enzymen, die heterodimeren zijn van een katalytische subeenheid met een cycline subeenheid. Men denkt dat de binding van cyclines aan specifieke afzonderlijke eiwitten potentiële substraten voor Cdk oplevert. De eiwitbinding door cyclines wordt beoordeeld in termen van mechanismen en biologische betekenis, met behulp van bewijsmateriaal uit verschillende organismen, waaronder substraatspecificiteit in dierlijke Cdk enzymen die D-, A-, en B-type cyclines bevatten en uitgebreide cycline-gen manipulaties in gisten. De assemblage van eiwitcomplexen met cycline/Cdk is genoteerd en het vermogen van de cycline-afhankelijke kinase subunit Cks, in zo’n complex, om het bereik van Cdk substraten uit te breiden is gedocumenteerd en besproken in termen van celcyclus regulatie. De progressie van de celcyclus gaat gepaard met een veranderende overvloed van individuele cyclines, als gevolg van een veranderende snelheid van hun transcriptie of proteolyse, met als gevolg veranderingen in de substraten van CdK gedurende de celcyclus. Enige overlapping van de functies van individuele cyclines in vivo is vastgesteld door cycline-deleties en er wordt gesuggereerd dat deze een patroon volgen waarin cyclines gewoonlijk functies die door de voorgaande cyclines zijn geïnitieerd, goed genoeg kunnen voltooien om de levensvatbaarheid te behouden wanneer groepen van cyclines door proteolyse worden verwijderd. Cycline-accumulatie is vooral belangrijk bij het beëindigen van de G1-fase, wanneer het de CDK-activiteit verhoogt en gebeurtenissen in gang zet die leiden tot DNA-replicatie. Er wordt gesuggereerd dat planten dit mechanisme gemeen hebben. De distributie van cyclines en Cdk in maïswortelpuntcellen tijdens mitose en cytokinese wijst op de aanwezigheid van Cdk1 (Cdc2a) en het cycline CycB1zm;2 bij de rijpe en ontmantelende preprophase band en de aanwezigheid van CycB1zm;2 bij condenserende en gecondenseerde chromosomen. Beide waarnemingen correleren met de eerder gerapporteerde capaciteit van geïnjecteerde metafase cycline / CDK te versnellen preprofase band demontage en chromosoom condensatie en met waarnemingen van de locatie van Cdk en cyclines in andere laboratoria. Bovendien wordt CycB1zm;2 gezien bij de nucleaire envelop tijdens de afbraak ervan, wat correleert met een versnelling van het proces door geïnjecteerd metafase cycline B/CDK. Een fenomeen dat wellicht uniek is voor het plantenrijk is de persistentie van mitotische cyclines na de anafase. Deelname van cyclines aan cytokinese wordt aangegeven door de concentratie van het mitotische cycline CycA1;zm;1 bij de phragmoplast. Er wordt gesuggereerd dat cyclines een algemene functie hebben in het ruimtelijk concentreren van Cdk activiteit en dat in de plantencel de concentraties van cyclines belangrijke mediatoren zijn van CDK activiteit in het cytoskelet, chromosomen, spindel, nucleaire enveloppe, en phragmoplast.