Learning Outcomes
- Beschrijf de unieke anatomische en morfologische kenmerken van mollusken
Phylum Mollusca is het overheersende fylum in mariene milieus. Naar schatting 23 procent van alle bekende mariene soorten zijn weekdieren; er zijn meer dan 75.000 soorten beschreven, waarmee het de op één na meest diverse diersoort is. De naam “mollusca” verwijst naar een zacht lichaam, aangezien de eerste beschrijvingen van mollusken afkomstig zijn van waarnemingen van inktvissen zonder schaal. Mollusken zijn hoofdzakelijk zeedieren, maar ze leven ook in zoet water en op het land. Mollusken vertonen een brede waaier van morfologieën in elke klasse en subklasse, maar hebben enkele belangrijke kenmerken gemeen, waaronder een gespierde voet, een viscerale massa met inwendige organen, en een mantel die al dan niet een schelp van calciumcarbonaat afscheidt (figuur 1).
Figuur 1. Er zijn vele soorten en variaties weekdieren; deze illustratie toont de anatomie van een aquatische buikpotige.
Praktijkvragen
Welke van de volgende beweringen over de anatomie van een weekdier is onjuist?
- Mollusken hebben een radula voor het vermalen van voedsel.
- Een spijsverteringsklier is verbonden met de maag.
- Het weefsel onder de schelp wordt de mantel genoemd.
- Het spijsverteringsstelsel omvat een spiermaag, een maag, een spijsverteringsklier, en de darm.
Mollusken hebben een gespierde voet, die gebruikt wordt voor voortbeweging en verankering, en varieert in vorm en functie, afhankelijk van het soort mollusk dat bestudeerd wordt. Bij weekdieren met schelp is deze voet gewoonlijk even groot als de opening van de schelp. De voet is zowel een intrekbaar als een uitschuifbaar orgaan. De voet is het meest ventraal gelegen orgaan, terwijl de mantel het meest dorsaal gelegen orgaan is. Weekdieren zijn eucoelomate, maar de coelomische holte is bij volwassen dieren beperkt tot een holte rond het hart. De mantelholte ontwikkelt zich onafhankelijk van de coelomische holte.
De viscerale massa is aanwezig boven de voet, in de viscerale bult. Dit omvat het spijsverterings-, zenuw-, uitscheidings-, voortplantings- en ademhalingssysteem. Weekdiersoorten die uitsluitend in het water leven, hebben kieuwen voor de ademhaling, terwijl sommige terrestrische soorten longen hebben voor de ademhaling. Bovendien hebben veel soorten een tongorgaan, de radula, dat met chitineachtige tanden is versierd en dient om voedsel te versnipperen of af te schrapen. De mantel (ook pallium genoemd) is de dorsale opperhuid bij weekdieren; weekdieren met schelpen zijn gespecialiseerd in het afscheiden van een chitineuze en harde kalkschelp.
De meeste weekdieren zijn tweehuizig en de bevruchting gebeurt uitwendig, hoewel dit niet het geval is bij terrestrische weekdieren, zoals slakken en naaktslakken, of bij koppotigen. Bij sommige weekdieren komt de zygote uit het ei en doorloopt twee larvestadia – de trochofoor en de veliger – voordat hij een jonge volwassene wordt; tweekleppigen kunnen nog een derde larvestadium hebben, de glochidia.
Classificatie van het phylum Mollusca
Phylum Mollusca is een zeer diverse (85.000 soorten) groep van overwegend mariene soorten. Weekdieren hebben een enorme verscheidenheid aan vormen, variërend van grote roofzuchtige inktvissen en octopussen, waarvan sommige een hoge mate van intelligentie vertonen, tot grazende vormen met rijkelijk gebeeldhouwde en gekleurde schelpen. Dit phylum kan worden onderverdeeld in zeven klassen: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, en Scaphopoda.
Figuur 2. Deze chiton uit de klasse Polyplacaphora heeft een schelp met acht plaatjes die kenmerkend is voor deze klasse. (credit: Jerry Kirkhart)
De klasse Aplacophora (“zonder platen”) omvat wormachtige dieren die vooral in benthische mariene milieus voorkomen. Deze dieren hebben geen kalkhoudend schild, maar wel aragonitische stekels op hun epidermis. Zij hebben een rudimentaire mantelholte en missen ogen, tentakels en nephridia (uitscheidingsorganen). De leden van de klasse Monoplacophora (“met één plaat”) bezitten een enkele, kapachtige schelp die het lichaam omsluit. De morfologie van de schelp en het onderliggende dier kan variëren van rond tot eivormig. Deze dieren hebben een spijsverteringsstelsel met lussen, meerdere paren uitscheidingsorganen, vele kieuwen en een paar geslachtsklieren. Men dacht dat de monoplacoforen uitgestorven waren en alleen bekend via fossiele vondsten, tot de ontdekking van Neopilina galathaea in 1952.
Dieren van de klasse Polyplacophora (“met veel platen”) zijn algemeen bekend als “chitons” en dragen een pantserachtige schelp met acht platen (figuur 2). Deze dieren hebben een brede, ventrale voet die is aangepast om zich aan rotsen en andere substraten vast te zuigen, en een mantel die zich in de vorm van een gordel over de schelp uitstrekt. Op de gordel kunnen kalkachtige stekels zitten om bescherming te bieden tegen roofdieren. De ademhaling wordt vergemakkelijkt door ctenidia (kieuwen) die ventraal aanwezig zijn. Deze dieren bezitten een radula die aangepast is om te schrapen. Het zenuwstelsel is rudimentair, met alleen buccale of “wang” ganglia aanwezig aan het voorste einde. Oogvlekken zijn bij deze dieren afwezig. Een enkel paar nefridia voor de uitscheiding is aanwezig.
Figuur 3. Deze mosselen, gevonden in het intergetijdengebied in Cornwall, Engeland, zijn tweekleppigen. (credit: Mark A. Wilson)
De klasse Bivalvia (“twee schelpen”) omvat kokkels, oesters, mosselen, sint-jakobsschelpen en geoducks. Leden van deze klasse worden zowel in zee- als in zoetwaterhabitats aangetroffen. Zoals de naam al doet vermoeden, zijn tweekleppigen omgeven door een paar schelpen (kleppen worden gewoonlijk “schelpen” genoemd) die aan het dorsale uiteinde scharnieren door zowel schelpbanden als schelptanden (figuur 3). De algemene morfologie is zijdelings afgeplat en het kopgedeelte is slecht ontwikkeld. Oogvlekken en statocysten kunnen bij sommige soorten ontbreken. Deze dieren zijn zwevende voedselzoekers: zij eten materiaal, zoals plankton, dat in het water om hen heen zweeft. Vanwege hun dieet heeft deze klasse van weekdieren geen radula. De ademhaling wordt vergemakkelijkt door een paar ctenidia, terwijl de uitscheiding en de osmoregulatie worden bewerkstelligd door een paar nephridia. Tweekleppigen bezitten vaak een grote mantelholte. Bij sommige soorten kunnen de achterste randen van de mantel versmelten tot twee sifons die dienen om water op te nemen en uit te scheiden.
Een van de functies van de mantel is het afscheiden van de schelp. Sommige tweekleppigen, zoals oesters en mosselen, bezitten het unieke vermogen om een kalkachtig parelmoer of “parelmoer” af te scheiden en af te zetten rond vreemde deeltjes die in de mantelholte kunnen binnendringen. Deze eigenschap wordt commercieel geëxploiteerd om parels te produceren.
Dieren in de klasse Gastropoda (“buikpoot”) omvatten bekende weekdieren zoals slakken, naaktslakken, schelpen, zeehazen en zeevlinders. Tot de Gastropoda behoren zowel de soorten met een schelp als die met een gereduceerde schelp. Deze dieren zijn asymmetrisch en hebben meestal een opgerolde schelp (figuur 4). De schelpen kunnen planospiraal zijn (als een tuinslang die is opgerold), zoals bij tuinslakken, of conispiraal (als een wenteltrap), zoals bij zeeslakken.
Figuur 4. (a) Slakken en (b) naaktslakken zijn beide gastropoden, maar naaktslakken hebben geen schelp. (credit a: modificatie van werk van Murray Stevenson; credit b: modificatie van werk van Rosendahl)
De viscerale massa bij de soorten met schelp vertoont een torsie rond de loodrechte as op het midden van de voet, wat het belangrijkste kenmerk is van deze groep, samen met een voet die aangepast is om te kruipen (figuur 5). De meeste buikpotigen hebben een kop met tentakels, ogen en een stijl. Een complexe radula wordt gebruikt door het spijsverteringsstelsel en helpt bij het opnemen van voedsel. Bij sommige soorten buikpotigen kunnen de ogen ontbreken. De mantelholte omsluit de ctenidia en een paar nephridia.
Figuur 5. Tijdens de embryonale ontwikkeling van buikpotigen ondergaat de viscerale massa een torsie, oftewel een draaiing van de anatomische kenmerken tegen de wijzers van de klok in. Als gevolg daarvan bevindt de anus van het volwassen dier zich boven de kop. Torsie is een onafhankelijk proces van het oprollen van de schelp.
Kan slakkengif gebruikt worden als farmacologische pijnstiller?
Figuur 6. Leden van het geslacht Conus produceren neurotoxinen die wellicht ooit voor medische doeleinden kunnen worden gebruikt. (credit: David Burdick, NOAA)
Marineslakken van het geslacht Conus (figuur 6) vallen prooien aan met een giftige angel. Het vrijgekomen gif, bekend als conotoxine, is een peptide met interne disulfidebindingen. Conotoxinen kunnen bij de mens verlammingsverschijnselen teweegbrengen, hetgeen erop wijst dat dit toxine neurologische doelwitten aantast. Van sommige conotoxinen is aangetoond dat zij neuronale ionenkanalen blokkeren. Deze bevindingen hebben onderzoekers ertoe gebracht conotoxinen te bestuderen voor mogelijke medische toepassingen.
Conotoxinen vormen een opwindend gebied van potentiële farmacologische ontwikkeling, aangezien deze peptiden mogelijk kunnen worden gemodificeerd en bij specifieke medische aandoeningen kunnen worden gebruikt om de activiteit van specifieke neuronen te remmen. Zo kunnen deze toxines bijvoorbeeld worden gebruikt om verlamming van spieren te veroorzaken in specifieke gezondheidstoepassingen, vergelijkbaar met het gebruik van botulinumtoxine. Aangezien het volledige spectrum van conotoxinen en hun werkingsmechanismen nog niet volledig bekend zijn, staat de studie van hun mogelijke toepassingen nog in de kinderschoenen. Het meeste onderzoek tot op heden heeft zich geconcentreerd op het gebruik ervan bij de behandeling van neurologische aandoeningen. Zij zijn ook doeltreffend gebleken bij het verlichten van chronische pijn en de pijn die gepaard gaat met aandoeningen zoals ischias en gordelroos. De studie en het gebruik van biotoxinen – toxinen afkomstig van levende organismen – zijn een uitstekend voorbeeld van de toepassing van de biologische wetenschap op de moderne geneeskunde.
De klasse Cephalopoda (“kopvoet” dieren), omvat octopussen, inktvissen, sepia’s, en nautilus. Koppotigen zijn een klasse van schelp-dragende dieren en weekdieren met een gereduceerde schelp. Zij vertonen levendige kleuren, die vooral voorkomen bij inktvissen en octopussen en die worden gebruikt voor camouflage. Alle dieren van deze klasse zijn vleesetende roofdieren en hebben bekvormige kaken aan het voorste einde. Alle koppotigen vertonen de aanwezigheid van een zeer goed ontwikkeld zenuwstelsel, samen met ogen, en een gesloten bloedsomloop. De voet is gelobd en ontwikkeld tot tentakels, en een trechter, die als hun wijze van voortbeweging wordt gebruikt. De tentakels van octopussen en pijlinktvissen zijn voorzien van zuignappen. Ctenidia zijn ingesloten in een grote mantelholte en worden onderhouden door grote bloedvaten, elk met een eigen hart; de mantel heeft siphonoforen die de uitwisseling van water vergemakkelijken.
Locomotie bij koppotigen wordt vergemakkelijkt door het uitwerpen van een stroom water voor de voortstuwing. Dit wordt “jet”-voortstuwing genoemd. Een paar nephridia is aanwezig in de mantelholte. Seksueel dimorfisme komt voor in deze klasse van dieren. De leden van een soort paren, en het wijfje legt de eieren dan in een afgezonderde en beschermde nis. De vrouwtjes van sommige soorten verzorgen de eieren gedurende een lange periode en kunnen in die periode sterven. Koppotigen zoals inktvissen en octopussen produceren ook sepia of een donkere inkt, die op een roofdier wordt gespoten om snel te kunnen ontsnappen.
De voortplanting bij koppotigen verschilt van die bij andere weekdieren doordat het ei uitkomt en een juveniele volwassene voortbrengt zonder de trochofore en veliger larvale stadia te ondergaan.
Bij de Nautilus spp. bestaat de spiraalvormige schelp uit meerdere kamers. Deze kamers zijn gevuld met gas of water om het drijfvermogen te regelen. Bij inktvissen en sepia’s is de schelpstructuur gereduceerd en inwendig aanwezig in de vorm van respectievelijk een inktvispen en sepiabotten. Voorbeelden zijn te zien in figuur 7.
Figuur 7. De a) nautilus, b) reuzeninktvis, c) rifinktvis en d) blauwringoctopus behoren alle tot de klasse Cephalopoda. (credit a: bewerking van J. Baecker; credit b: bewerking van Adrian Mohedano; credit c: bewerking van Silke Baron; credit d: bewerking van Angell Williams)
Figuur 8. Antalis vulgaris vertoont de klassieke Dentaliidae-vorm waaraan deze dieren hun gemeenschappelijke naam van “slagtandschelp” te danken hebben. (credit: Georges Jansoone)
De leden van de klasse Scaphopoda (“bootvoeten”) staan in de volksmond bekend als “slagtandschelpen” of “tandschelpen”, zoals blijkt bij het onderzoek van Dentalium, een van de weinige overgebleven geslachten van scaphopoden (figuur 8).
Scaphopoden zijn gewoonlijk ingegraven in zand met de voorste opening blootgesteld aan het water. Deze dieren dragen een enkele kegelvormige schelp, waarvan beide uiteinden open zijn. De kop is rudimentair en steekt uit het achterste uiteinde van de schelp. Deze dieren hebben geen ogen, maar wel een radula, alsmede een voet die is omgevormd tot tentakels met een bolvormig uiteinde, de zogenaamde captaculae. De captaculae dienen om de prooi te vangen en te manipuleren. Ctenidia zijn bij deze dieren afwezig.
In samenvatting: Phylum Mollusca
Phylum Mollusca is een grote, mariene groep van ongewervelde dieren. Weekdieren vertonen een verscheidenheid aan morfologische variaties binnen het phylum. Dit phylum onderscheidt zich ook doordat sommige leden een kalkhoudende schelp hebben als uitwendig beschermingsmiddel. Sommige weekdieren hebben een gereduceerde schelp ontwikkeld. Weekdieren zijn protostomen. Bij weekdieren wordt de dorsale opperhuid omgevormd tot de mantel, die de mantelholte en de viscerale organen omsluit. Deze holte is duidelijk te onderscheiden van de coelomische holte, die bij het volwassen dier het hart omgeeft. De ademhaling wordt vergemakkelijkt door kieuwen, de zogenaamde ctenidia. De meeste weekdieren hebben een tong met chitinetanden, de radula. Bij sommige soorten vindt de vroege ontwikkeling plaats via twee larvale stadia: trochofoor en veliger. Seksueel dimorfisme is de overheersende seksuele strategie in dit fylum. Weekdieren kunnen worden onderverdeeld in zeven klassen, elk met eigen morfologische kenmerken
Probeer het
Bijdragen!
Verbeter deze paginaLees meer